خصائص البرمائيات وأنواعها وأنظمتها واستنساخها



ال البرمائيات هم فئة من الحيوانات الفقارية التي لا تملك القدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم. يتألف الفصل من حوالي 6000 نوع من الضفادع والضفادع والسمندل والكلسات. هذه المجموعة الأخيرة ليست معروفة شعبيا وأنها برمائية تشبه الثعبان ، لأنها تحطمت أطرافها.

يشير مصطلح "البرمائيات" إلى واحدة من أكثر خصائص المجموعة بروزًا: وضعي الحياة. تتمتع البرمائيات عمومًا بمرحلة يرقات مائية وبالغ بري.

لذلك ، لا يزال التكاثر مرتبطًا بأجسام المياه. ينتج عن حدث التكاثر بيضة تفتقر إلى الأغشية الأمنيوتية ، لذلك يجب ترسبها في الأحواض أو في البيئات الرطبة. تتمتع الضفادع بخصائص خارجية ، ويحظى السمندل - وربما الزعفران - بالإخصاب الداخلي.

جلد البرمائيات رقيق جدا ورطب وغدي. بعض الأنواع لديها تعديلات لإنتاج السموم للدفاع عن نفسها ضد الحيوانات المفترسة المحتملة. على الرغم من أن بعض الأنواع لها رئتان ، إلا أنه في بعض الأنواع الأخرى ضاعت ويتنفس التنفس بالكامل عبر الجلد.

نجد البرمائيات في مجموعة واسعة من النظم الإيكولوجية ، من خلال المناطق المدارية والمعتدلة (باستثناء الجزر المحيطية).

Herpetology هو فرع علم الحيوان المسؤول عن دراسة البرمائيات - وكذلك الزواحف. يُعرف المحترف الذي يتطور احترافيًا في العلوم المذكورة باسم عالم الزواحف.

مؤشر

  • 1 الخصائص
    • 1.1 خصائص العظام
    • 1.2 التشكل العام للجسم
    • 1.3 التحول
    • 1.4 الجلد
  • 2 أنواع (تصنيف)
    • 2.1 Order Gymnophiona (Apoda)
    • 2.2 طلب Urodela (كوداتا)
    • 2.3 طلب أنورا (سالينتيان)
  • 3 الجهاز الهضمي
    • 3.1 التكيفات من منطقة رأسي
    • 3.2 تكيف الأمعاء
    • 3.3 الدايت
  • 4 الدورة الدموية
  • 5 الجهاز العصبي
  • 6 الجهاز التنفسي
  • 7 النطق
  • 8 نظام إفراز
  • 9 الاستنساخ والتنمية
    • 9.1 جيمنفونييس
    • 9.2 أورديلوس
    • 9.3 Anurans
  • 10 التطور والتطور
    • 10.1 رباعيات الأرجل الأولى
    • 10.2 العلاقات التطورية بين المجموعات الحالية
  • الحالة الراهنة للحفظ
    • 11.1 تدمير الموائل وتغير المناخ
    • 11.2 Chytridiomycosis
    • 11.3 إدخال الأنواع الغريبة
  • 12 المراجع

ملامح

خصائص العظام

البرمائيات هي حيوانات فقارية ورباعي الأرجل ورباعي الأسلاف. يتكون هيكلها العظمي بشكل أساسي من العظم وعدد الفقرات متغير. تحتوي بعض الأنواع على أضلاع قد يتم دمجها أو عدم دمجها في الفقرات.

جمجمة السمندل والضفادع مفتوحة وحساسة بشكل عام. على النقيض من ذلك ، يبدي العاملون في رقصة البوليس ضغطًا كبيرًا في جمجمتهم ، مما يحولها إلى هيكل ثقيل وصلب.

التشكل العام للجسم

تحتوي مورفولوجيا الجسم على ثلاثة تصرفات أساسية ، والتي تتوافق مع الترتيب التصنيفي للفئة: الجسم المنصهر ، الغليظ ، بدون رقبة والأمام الأمامية المعدلة لقفز الضفادع ؛ بنية رشيقة مع رقبة محددة ، وذيل طويل وأطراف متساوية في حجم السمندل ؛ والشكل الطويل الذي لا حدود له من القطعان.

تحول

تتميز دورة حياة معظم البرمائيات بكونها ثنائية الطور: تفقس البيضة يرقة مائية تتحول إلى فرد أرضي ناضج جنسياً يضع البيض وبالتالي يغلق الدورة. الأنواع الأخرى قد قضت على المرحلة المائية.

بشرة

جلد البرمائيات خاص جدا. تتميز بكونها رطبة جدًا وبها وجود غدد متعددة. في الأنواع التي تفتقر إلى الرئتين ، يمكن أن يحدث التبادل الغازي من خلال الجلد. هناك تعديلات في الهياكل التي تطلق مواد سامة لمحاربة الحيوانات المفترسة.

على الجلد ، تبرز الألوان المدهشة - أو القدرة على التمويه. كثير منهم يهدف إلى تنبيه أو الاختباء من الحيوانات المفترسة. في الواقع ، فإن تلوين البرمائيات أكثر تعقيدًا مما يبدو ؛ يتكون من سلسلة من الخلايا التي تخزن أصباغ تسمى كروماتوفوريس.

أنواع (التصنيف)

تنقسم فئة Amphibia إلى ثلاثة أوامر: Order Gymnophiona (Apoda) ، مؤلفة من cecilians ؛ طلب Urodela (Caudata) يسمى عادة السمندل ، وترتيب أنورا (Salientia) التي شكلتها الضفادع ، الضفادع وما يتصل بها. بعد ذلك سوف نصف كل واحدة من خصائص فئة المنزل:

اطلب Gymnophiona (كنية)

تشكل نباتات المينا gimnofiones أو caecilias ترتيبًا يتكون من 173 نوعًا من الكائنات الحية ذات جسم ممدود للغاية ، بدون أطراف وبأنماط حياة تحت الأرض.

بشكل سطحي ، تشبه الدودة أو الأفعى الصغيرة. جسمه مغطى بمقاييس جلدية صغيرة ويلغى. جمجمة القيسليات متحجرة بشكل كبير. في الأشكال المائية القليلة الموجودة ، لا يتم وضع علامة على نمط الحلقة.

تم العثور على معظم الأنواع في الغابات الاستوائية في أمريكا الجنوبية ، ودفن في الأرض. ومع ذلك ، فقد تم الإبلاغ عنها أيضًا في إفريقيا والهند وبعض مناطق آسيا.

كما هو الحال في معظم الأنواع ذات العادات الجوفية ، تكون العيون صغيرة جدًا وفي بعض الأنواع غير صالحة للاستخدام تمامًا.

طلب أورودلا (كوداتا)

تتكون اليورودلوس من حوالي 600 نوع من السمندل. هذه البرمائيات تعيش في بيئات متنوعة ، معتدلة واستوائية. فهي وفيرة في أمريكا الشمالية. من وجهة نظر بيئية ، السمندل متنوعة للغاية. يمكن أن يكون المائية تماما ، الأرضية ، شجري ، تحت الأرض ، من بين بيئات أخرى.

وتتميز هذه الكائنات بكونها كائنات ذات أحجام صغيرة - نادراً ما تتجاوز عينة واحدة 15 سم. الاستثناء هو السمندل الياباني العملاق ، الذي يصل طوله إلى أكثر من 1.5 متر.

تشكل الأطراف الزاوية اليمنى مع صندوق الجسم الأسطواني والرقيق الذي يمتلكونه. الأعضاء الخلفية والأمامية بنفس الحجم. في بعض الأشكال المائية والجوفية ، عانى الأعضاء انخفاضًا كبيرًا.

أمر أنورا (سالينتيان)

ترتيب أنورا هو الأكثر تنوعًا بين البرمائيات ، حيث يوجد حوالي 5300 نوع من الضفادع والضفادع ، مقسمة إلى 44 عائلة. على عكس السمندر ، تفتقر إلى الذيل. فقط ضفادع الجنس Ascaphus لديهم. يشير اسم الترتيب أنورا إلى هذه الخاصية المورفولوجية.

يسلط الاسم البديل للمجموعة ، Salientia ، الضوء على التكيفات الخاصة بتحرك المجموعة ، من خلال القفزات بفضل أرجلها الخلفية القوية. جسده ممتلئ الجسم ويفتقر إلى الرقبة.

هل هو ضفدع أم ضفدع?

في بعض الأحيان عندما نرى anuro ، نسأل عادة ما إذا كانت العينة يتوافق مع "الضفدع" أو "الضفدع". وبصفة عامة ، عندما نتحدث عن الضفدع ، فإننا نشير إلى أنور ببشرة كورالية وثآليل بارزة وجسم قوي ، بينما الضفدع حيوان رشيق بألوان زاهية وجذابة..

ومع ذلك ، فإن هذا التمايز هو مجرد شعبية وليس له قيمة تصنيفية. بمعنى آخر لا يوجد نطاق تصنيفي يسمى الضفادع أو الضفادع.

الجهاز الهضمي

التكيفات من منطقة رأسي

لغة البرمائيات قابلة للطعن وتسمح للقبض على الحشرات الصغيرة التي ستكون فرائسها. يحتوي هذا العضو على العديد من الغدد التي تنتج إفرازات لزجة تسعى لضمان التقاط الطعام.

تحتوي الضفادع الصغيرة على بنى كيراتينية في منطقة الشدق تسمح لهم بتخلص الخضروات التي سوف يستهلكونها. ترتيب وعدد هذه الهياكل عن طريق الفم لها قيمة تصنيفية.

تكيفات الأمعاء

مقارنة بالحيوانات الأخرى ، فإن الجهاز الهضمي للبرمائيات قصير جدًا. في جميع أنحاء مملكة الحيوان ، يعتبر الجهاز الهضمي الذي يتكون من الأمعاء القصيرة نموذجي لنظام غذائي آكلة اللحوم ، لأنها سهلة نسبيا لهضم المواد الغذائية.

في اليرقات ، يكون الجهاز الهضمي أطول ، وهو خاصية من المفترض أنها تفضل امتصاص المادة النباتية ، مما يسمح بالتخمير.

حمية

معظم البرمائيات لديها نظام غذائي آكلة اللحوم. في قائمة الأنوريون ، نجد أنواعًا متعددة من الحشرات والعناكب والديدان والقواقع وميليبديس وأي حيوان صغيرًا بدرجة كافية بحيث يمكن للبرمائيات أن تستهلكه دون بذل مجهود كبير.

تتغذى الجمباز على اللافقاريات الصغيرة التي تستطيع الصيد في البيئات السرية. سلامندرز لديهم نظام غذائي آكلة اللحوم.

على النقيض من ذلك ، فإن معظم أشكال اليرقات الثلاثة من الطلبيات العاشبة (على الرغم من وجود استثناءات) وتتغذى على المادة النباتية والطحالب الموجودة في المسطحات المائية..

نظام الدورة الدموية

البرمائيات لها قلب مع الجيوب الأنفية الوريدية ، الأذينين ، البطين والمخروط الشرياني.

الدورة الدموية مزدوجة: تمر عبر القلب ، والشرايين الرئوية والأوردة تزود الرئتين (في الأنواع التي تمتلكها) ، ويعود الدم المؤكسج إلى القلب. جلد البرمائيات غني بالأوعية الدموية الصغيرة.

شكل اليرقات له دورة مختلفة عن تلك الموصوفة لأشكال البالغين. قبل التحول ، تشبه الدورة الدموية الموجودة في الأسماك (تذكر أن اليرقات تحتوي على خياشيم ويجب أن يشملها الدورة الدموية في رحلتهم).

في اليرقات ، ثلاثة من الشرايين الأربعة التي تبدأ من الشريان الأورطي البطني تذهب إلى الخياشيم ، ويتواصل الباقي مع الرئتين في حالة بدائية أو متطورة للغاية.

الجهاز العصبي

يتكون الجهاز العصبي من الدماغ والحبل الشوكي. هذه الهياكل تستمد جنينيا من الأنبوب العصبي. الجزء الأمامي من الهيكل المذكور يوسع ويشكل الدماغ. بالمقارنة مع بقية الفقاريات ، فإن الجهاز العصبي للبرمائيات صغير وبسيط للغاية وبدائي.

في البرمائيات ، هناك 10 أزواج من الأعصاب القحفية. الدماغ ممدود (وليس كتلة مستديرة كما هو الحال في الثدييات) وينقسم هيكليا ووظيفيا إلى المناطق الأمامية والمتوسطة والخلفية.

الدماغ مشابه في المجموعات البرمائية الثلاث. ومع ذلك ، فإنه عادة ما يكون هيكلًا أكثر تقصيرًا في الضفادع وأكثر استطالة في قرع الثعالب والسمندل.

الجهاز التنفسي

في البرمائيات ، هناك العديد من الهياكل التي تشارك في عملية التنفس. للجلد الناعم والغدي والأوعية الدموية دور كبير في تبادل الغازات بين العديد من الأنواع ، وخاصة تلك التي تفتقر إلى الرئتين..

لدى الرئتين في البرمائيات آلية خاصة ؛ على عكس كمية الهواء من رئتي الحيوانات الأخرى ، يحدث التهوية عن طريق الضغط الإيجابي. في هذا النظام الهواء قسري لدخول القصبة الهوائية.

أشكال اليرقات - المائية - تتنفس من خلال الخياشيم. تحقق هذه الأجهزة التنفسية الخارجية كفاءة في استخراج الأكسجين المذاب في الماء وتتوسط التبادل مع ثاني أكسيد الكربون. هناك السمندل الذي يمكن أن يقدم فقط الخياشيم والرئتين فقط ، سواء الهياكل أو لا شيء.

بعض أنواع السمندل التي تعيش طوال حياتهم في أجسام مائية لديها القدرة على تجنب التحول والحفاظ على الخياشيم. في البيولوجيا التطورية ، تسمى ظاهرة الحفاظ على مظهر طفولي في أشكال البالغين الناضجة جنسياً بالفعل.

واحد من أفضل ممثلي السمندل المعروفين الذين تمكنوا من الحفاظ على الخياشيم في حالتها البالغة هو axolotl أو أمبيستوما المكسيكي.

غناء

عندما نفكر في الضفادع والضفادع ، يكاد يكون من المستحيل عدم الإشارة إلى أغانيهم الليلية.

يعد نظام النطق في البرمائيات ذا أهمية كبيرة في الأنوريين ، حيث أن الأغاني تعد عاملاً هامًا في التعرف على الزوجين والدفاع عن الإقليم. تم تطوير هذا النظام عند الذكور أكثر من الإناث.

تقع الحبال الصوتية في الحنجرة. إن anuro قادر على إنتاج الصوت بفضل مرور الهواء عبر الحبال الصوتية ، بين الرئتين وعبر كيس من الأكياس الكبيرة الموجودة على أرضية الفم. كل هذه الهياكل المذكورة هي المسؤولة عن تنظيم إنتاج الصوت والأغاني الخاصة للمجموعة.

نظام إفراز

يتكون نظام إفراز البرمائيات من الكليتين من النوع mesonephric أو opistonic ، والأخير هو الأكثر شيوعًا. الكلى هي الأجهزة المسؤولة عن إزالة النفايات النيتروجينية من مجرى الدم والحفاظ على توازن الماء.

في البرمائيات الحديثة ، توجد كلية متكلسة في المراحل الجنينية ، لكنها لا تصبح وظيفية أبدًا. النفايات النيتروجينية الرئيسية هي اليوريا.

التكاثر والتطوير

نظرًا لعدم قدرتها على تنظيم درجة حرارة الجسم ، تسعى البرمائيات إلى التكاثر في أوقات السنة التي تكون فيها درجة حرارة البيئة مرتفعة. نظرًا لأن الاستراتيجيات الإنجابية للأوامر الثلاثة متباينة للغاية ، فسنصفها بشكل منفصل:

Gimnofiones

الأدب المتعلق بالبيولوجيا التناسلية لهذا الترتيب من البرمائيات ليس غنيًا بشكل خاص. التسميد داخلي وذكور لديهم جهاز جماعي.

عمومًا ، يتم إيداع البيض في أماكن رطبة مع وجود مسطحات مائية في الجوار. تحتوي بعض الأنواع على يرقة مائية نموذجية من البرمائيات ، بينما في الأنواع الأخرى تحدث مرحلة اليرقات داخل البيضة.

في بعض الأنواع ، يُظهر الآباء سلوك إيواء البيض في ثنيات الجسم. هناك عدد كبير من أنواع القيسليات وهم حيوانيون ، كونهم حدثًا شائعًا داخل المجموعة. في هذه الحالات ، تتغذى الأجنة على جدران قناة البيض.

urodeles

يتم تخصيب بيض معظم السمندل داخليًا. الأفراد الإناث قادرون على اتخاذ هياكل تسمى الحيوانات المنوية (حزمة من الحيوانات المنوية التي ينتجها بعض الذكور).

تودع هذه الحيوانات المنوية على سطح بعض الأوراق أو الجذع. تترك الأنواع المائية بيضها في برك في الماء.

anuros

في anurans ، يجذب الذكور الإناث عن طريق أغانيهم اللحنية (ومحددة لكل نوع). عندما يتجه الزوجان للتزاوج ، يتزاوجان في نوع من "العناق" يُطلق عليه اسم amplexo.

عندما تودع الأنثى البيض ، يقوم الذكر بتفريغ الحيوانات المنوية على هذه الأمشاج لتخصيبها. الاستثناء الوحيد لحدث الإخصاب الخارجي في الأنورينات هو الكائنات الحية للجنس Ascaphus.

يتم وضع البيض في البيئات الرطبة أو في جسم الماء مباشرة. تتكتل في كتل متعددة البيض ويمكن أن تثبت نفسها على بقع من النباتات. تتطور البويضة المخصبة بسرعة ، وعندما يصبح جاهزًا ، فإن الشرغوف الشرغوف الصغير يظهر.

سيواجه هذا الشرغوف الصغير حدث تغييرات جذرية: التحول. أحد التعديلات الأولى هو تطوير الأطراف الخلفية ، ويتم إعادة امتصاص الذيل الذي يسمح لهم بالسباحة - مثل الخياشيم ، وتقصير الأمعاء ، وتطور الرئتين ، والفم يأخذ خصائص البالغين.

الإطار الزمني للتنمية متغير جدا بين الأنواع البرمائية. بعض الأنواع قادرة على إكمال تحولها في ثلاثة أشهر ، بينما تستغرق الأنواع الأخرى ما يصل إلى ثلاث سنوات لإكمال التحول.

التطور والتطور

شهدت إعادة الإعمار التطورية لهذه المجموعة من رباعيات الأرجل العديد من الصعوبات. الأكثر وضوحا هو توقف السجل الأحفوري. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الأساليب المستخدمة لإعادة بناء العلاقات التطورية تتغير باستمرار.

البرمائيات الحية هي أحفاد رباعيات الأرجل الأرضية الأولى. كان هؤلاء الأجداد مفصوصون السمك (Sarcopterygii) ، مجموعة خاصة جدا من الأسماك العظمية.

تظهر هذه الأسماك عندما كانت فترة ديفون قد انتهت ، منذ حوالي 400 مليون سنة. عانت المجموعة من الإشعاع التكيفي لكلا المسطحات المائية والمياه العذبة.

حافظت رباعيات الأرجل الأولى على نظام خط جانبي بأشكال الأحداث ، ولكنها غائبة عند البالغين. ويلاحظ نفس النمط في البرمائيات الحديثة.

كانت البرمائيات مجموعة نجحت في استغلال مجموعة واسعة من البيئات الأرضية ، والتي ترتبط بأجسام مائية.

رباعيات الأرجل الأولى

هناك عدد من الحفريات التي تعد أساسية في تطور رباعيات الأرجل ، من بينها Elginerpeton ، Ventastega ، Acanthostega, و ichthyostega. تميزت هذه الكائنات المنقرضة بالفعل بكونها خاصية مائية مميّزة باستنباط جسمها - وبوجود أربعة أطراف.

أعضاء هذا النوع Acanthostega كانت كائنات حية تكونت أطرافها ، لكن هذه الهياكل كانت ضعيفة لدرجة أنه من غير المرجح أن يكون لدى الحيوانات إمكانية المشي بحرية خارج الماء.

في المقابل ، هذا النوع ichthyostega لقد قدم جميع الأطراف الأربعة ووفقًا للأدلة ، كان بإمكانه البقاء خارج الماء - وإن كان مع المشي الخرقاء. من السمات البارزة لكلا الجنسين وجود أكثر من خمسة أرقام في كل من الأطراف الخلفية والأمامية..

في مرحلة ما من تطور رباعيات الأرجل ، كان الخماسي سمة تم إصلاحها وظلت ثابتة في الغالبية العظمى من رباعيات الأرجل.

العلاقات التطورية بين المجموعات الحالية

لا تزال العلاقات بين المجموعات البرمائية الثلاث الحالية مثيرة للجدل. المجموعات الحديثة مبدئيًا (يتم تجميع البرمائيات الحديثة تحت اسم lisanfibios أو Lissamphibia) جنبًا إلى جنب مع سلالات منقرضة يتم تجميعها في مجموعة أكبر تسمى تيمنوسبونديلي (تيمنوسبونديلي).

تدعم معظم الأدلة الجزيئية وعلم الحفريات الفرضية النمطيّة التي تجمع بين الأنورين والسمندل كمجموعات شقيقة ، تاركين للقرعيات كمجموعة بعيدة. نؤكد على وجود العديد من الدراسات التي تدعم هذه العلاقة التطورية (لمزيد من المعلومات ، راجع Zardoya & Meyer ، 2001).

في المقابل ، باستخدام RNA الريبوسوم كعلامة جزيئية ، تم الحصول على فرضية بديلة. تُصنّف هذه الدراسات الجديدة الكيسيليين كمجموعة شقيقة للسمندل ، تاركة الضفادع كمجموعة بعيدة.

الوضع الحالي للحفظ

في الوقت الحاضر تتعرض البرمائيات لعوامل مختلفة تؤثر سلبًا على السكان. وفقًا للتقديرات الحديثة ، فإن عدد البرمائيات المهددة بالانقراض يمثل ثلث الأنواع المعروفة على الأقل.

هذا العدد يتجاوز بكثير نسب الأنواع المهددة بالانقراض من الطيور والثدييات.

على الرغم من أنه لم يكن من الممكن تحديد سبب واحد مرتبط مباشرة بالانخفاض الهائل في البرمائيات ، إلا أن العلماء يقترحون أن أهمها هو:

تدمير الموائل وتغير المناخ

تشمل القوى الرئيسية التي تهدد البرمائيات ما يلي: تدهور وفقدان الموائل والاحتباس الحراري. نظرًا لأن البرمائيات لها جلد رقيق جدًا وتعتمد بشكل كبير على المسطحات المائية ، فإن التقلبات في درجات الحرارة ومراحل الجفاف تؤثر عليها بشكل كبير.

يبدو أن الزيادة في درجة الحرارة ونقص الأحواض المتوفرة لوضع البيض عامل مهم في هذه الظاهرة المتمثلة في الانقراض المحلي والانخفاض الملحوظ في عدد السكان.

حيدة الخلية

انتشار سريع لداء عدوى الكريات البيضاء ، الناجمة عن الفطريات من هذا النوع بطريخ خلوي شجيري, أنه يؤثر بشكل كبير على البرمائيات

الفطر ضار للغاية لأنه يهاجم جانبًا مهمًا جدًا في تشريح البرمائيات: بشرته. الفطريات تدمر هذا الهيكل ، وهو ضروري للتنظيم الحراري وتراكم المياه.

تسبب مرض الكيتريومايتيس في حدوث انخفاض كبير في أعداد البرمائيات في مناطق جغرافية واسعة ، بما في ذلك أمريكا الشمالية وأمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية وفي مناطق محلية في أستراليا. حتى الآن ، ليس لدى العلم علاج فعال يسمح بالقضاء على فطر النوع.

مقدمة من الأنواع الغريبة

ساهم إدخال الأنواع في مناطق معينة في انخفاض عدد السكان. في كثير من الأحيان ، يؤثر إدخال البرمائيات الغريبة سلبًا على الحفاظ على البرمائيات المستوطنة في المنطقة.

مراجع

  1. Divers، S.J.، & Stahl، S.J. (Eds.). (2018). Mader Reptile and the Amphibian Medicine and Surgery-E-Book. العلوم الصحية إلسفير.
  2. Hickman، C. P.، Roberts، L.S.، Larson، A.، Ober، W.C.، & Garrison، C. (2001). مبادئ متكاملة لعلم الحيوان. ماكجرو هيل.
  3. Kardong، K. V. (2006). الفقاريات: التشريح المقارن ، الوظيفة ، التطور. ماكجرو هيل.
  4. لوسا ، ز. ب. (2003). علم الحيوان العام. EUNED.
  5. Vitt، L. J.، & Caldwell، J. P. (2013). الزواحف: علم الأحياء التمهيدي للبرمائيات والزواحف. الصحافة الأكاديمية.
  6. Zardoya، R.، & Meyer، A. (2001). على أصل والعلاقات phylogenetic بين البرمائيات الحية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية98(13) ، 7380-3.