المرحلة المظلمة لخصائص التمثيل الضوئي ، والآلية والمنتجات

ال المرحلة المظلمة من التمثيل الضوئي هي العملية الكيميائية الحيوية التي يتم من خلالها الحصول على المواد العضوية (القائمة على الكربون) من المواد غير العضوية. ومن المعروف أيضا باسم مرحلة تثبيت الكربون أو دورة كالفين بينسون. تحدث هذه العملية في سدى البلاستيدات الخضراء.

في المرحلة المظلمة ، يتم توفير الطاقة الكيميائية من خلال المنتجات المولدة في المرحلة الضوئية. هذه المنتجات هي جزيئات الطاقة ATP (أدينوسين ثلاثي الفوسفات) و NADPH (ناقل إلكترون مخفض).

المادة الخام الأساسية للعملية في المرحلة المظلمة هي الكربون ، والذي يتم الحصول عليه من ثاني أكسيد الكربون. المنتج النهائي هو الكربوهيدرات البسيطة أو السكريات. هذه المركبات الكربونية التي تم الحصول عليها ، هي الأساس الأساسي للهياكل العضوية للكائنات الحية.

مؤشر

• 1 الخصائص العامة
• 2 آليات
  • 2.1 دورة كالفن بنسون
  • 2.2 غيرها من التمثيل الغذائي الضوئي
• 3 المنتجات النهائية
• 4 المراجع

الخصائص العامة

وتسمى هذه المرحلة من التمثيل الضوئي الظلام لأنه لا يتطلب مشاركة مباشرة من أشعة الشمس لتطويره. هذه الدورة تحدث خلال اليوم.

تتطور المرحلة المظلمة بشكل رئيسي في سدى البلاستيدات الخضراء في معظم الكائنات العضوية الضوئية. السدى هي المصفوفة التي تملأ التجويف الداخلي للبلاستيدات الخضراء حول نظام الثايلاكويد (حيث يتم تنفيذ المرحلة المضيئة).

تم العثور على الإنزيمات اللازمة للطور المظلم في السدى. وأهم هذه الإنزيمات هو روبيكو (ربولوز بيسفوسفات كربوكسيلاز / أوكسجيناز) ، وهو البروتين الأكثر وفرة ، والذي يمثل ما بين 20 إلى 40 ٪ من جميع البروتينات الذائبة الموجودة.

آليات

الكربون المطلوب لهذه العملية هو في شكل CO₂ (ثاني أكسيد الكربون) في البيئة. في حالة الطحالب والبكتيريا الزرقاء CO₂ يذوب في الماء المحيط بهم. في حالة النباتات ، CO₂ يصل إلى خلايا التمثيل الضوئي من خلال الثغور (خلايا البشرة).

-دورة كالفين بنسون

هذه الدورة لها العديد من ردود الفعل:

رد الفعل الأولي

CO₂ تم تثبيته في مركب متقبل بخمسة كربون (ريبولوز 1،5 فوسفات أو RuBP). يتم تحفيز هذه العملية بواسطة إنزيم rubisco. المركب الناتج هو جزيء من ستة الكربون. ينكسر بسرعة ويشكل مركبين مكونين من ثلاثة كربونات (3 فوسفلسلس أو 3PG).

العملية الثانية

في هذه التفاعلات ، يتم استخدام الطاقة التي يوفرها ATP من طور الضوء. يتم تشغيل الفسفرة بواسطة طاقة ATP وعملية الخفض بوساطة NADPH. وبالتالي ، يتم تقليل 3 فوسفات الجليسيت إلى 3-فوسفات الجلسرالديهايد (G3P).

G3P عبارة عن سكر فوسفات ثلاثي الكربون ، ويسمى أيضًا الفوسفات الثلاثي. يتم تحويل سدس فقط من 3-فوسفات glyceraldehyde (G3P) إلى سكريات كمنتج للدورة.

هذا التمثيل الغذائي الضوئي يسمى C3 ، لأن المنتج الأساسي الذي تحصل عليه هو سكر ثلاثي الكربون.

العملية النهائية

تتم معالجة أجزاء G3P التي لا تتحول إلى سكريات ، لتكوين أحادي الفوسفات الريبولي (RuMP). RuMP هو منتج وسيط يتحول إلى ريبولوز 1،5 فوسفات (RuBP). بهذه الطريقة ، يتم استرداد مستقبل CO₂ وتغلق دورة كيلفن بينسون.

من مجموع RuBP المنتجة في الدورة في ورقة نموذجية ، يصبح ثلث فقط النشا. يتم تخزين السكاريد في البلاستيدات الخضراء كمصدر للجلوكوز.

يتم تحويل جزء آخر إلى سكروز (ثنائي السكاريد) ونقله إلى أعضاء أخرى من النبات. بعد ذلك ، يتحلل السكروز ليشكل السكريات الأحادية (الجلوكوز والفركتوز).

-غيرها من التمثيل الغذائي التمثيل الغذائي

في ظل ظروف بيئية معينة ، تطورت عملية التمثيل الضوئي للنباتات وأصبحت أكثر كفاءة. وقد أدى ذلك إلى ظهور مسارات استقلابية مختلفة للحصول على السكريات.

الأيض C4

في البيئات الدافئة ، يتم إغلاق ثغرة الأوراق أثناء النهار لتجنب فقد بخار الماء. لذلك تركيز CO₂ في ورقة يتناقص فيما يتعلق الأكسجين (O₂). إنزيم Rubisco له تقارب الركيزة المزدوج: CO₂ و يا₂.

بتركيزات منخفضة CO₂ و يا قمم₂, rubisco يحفز التكثيف يا₂. وتسمى هذه العملية التنفس الضوئي ويقلل من كفاءة التمثيل الضوئي. لمقاومة التنفس الضوئي ، طورت بعض النباتات في البيئات المدارية تشريحًا فسيولوجيًا وعلم وظائف الأعضاء.

خلال عملية التمثيل الغذائي C4 ، يتم تثبيت الكربون في خلايا الميزوفيل وتحدث دورة كالفين بنسون في خلايا غلاف الكلوروفيلين. تثبيت CO₂ يحدث خلال الليل. لا يحدث في سدى البلاستيدات الخضراء ، ولكن في العصارة الخلوية للخلايا متوسطة الحجم.

تثبيت CO₂ يحدث عن طريق رد فعل الكربوكسيل. إن الإنزيم الذي يحفز التفاعل هو فسفوينول بيروفيك كربوكسيلاز (PEP-carboxylase) ، وهو ليس حساسًا لتركيزات ثاني أكسيد الكربون المنخفضة₂ في الخلية.

جزيء متقبل CO₂ هذا هو حمض الفوسفونول بيروفيك (PEPA). المنتج الوسيط الذي تم الحصول عليه هو حمض الأكسالوسيتيك أو الأكسالوسيتات. يتم تقليل أوكسالو أسيتات إلى ذكور في بعض الأنواع النباتية أو إلى الأسبارتات (حمض أميني) في أنواع أخرى.

في وقت لاحق ، يتم نقل مالات إلى خلايا غمد التمثيل الضوئي الأوعية الدموية. هنا يتم نزع الكربوكسيل والبيروفيت وأول أكسيد الكربون₂.

CO₂ يدخل دورة Calvin-Benson ويتفاعل مع Rubisco لتكوين PGA. من جانبها ، تعود البيروفات إلى خلايا الميزوفيل حيث تتفاعل مع ATP لتجديد متقبل ثاني أكسيد الكربون.

التمثيل الغذائي كام

يعد استقلاب حمض الكاروليكات (CAM في اختصاره باللغة الإنجليزية) استراتيجية أخرى لتثبيت ثاني أكسيد الكربون.₂. تطورت هذه الآلية بشكل مستقل في مجموعات مختلفة من النباتات النضرة.

تستخدم مصانع CAM كلا المسارين C3 و C4 ، كما هو الحال في مصانع C4. لكن الفصل بين كلا الأيض هو مؤقت.

CO₂ تم إصلاحه في الليل بواسطة نشاط PEP-carboxylase في السيتوسول ويتشكل أوكسالوسيتيت. يتم تقليل أوكسالو أسيتات إلى مالات ، والتي يتم تخزينها في الفجوة مثل حمض الماليك.

في وقت لاحق ، في ظل وجود الضوء ، يتم استرداد حمض الماليك من الفجوة. ومن decarboxylated وأول أكسيد الكربون₂ يتم نقلها إلى RuBP لدورة كالفن بينسون داخل نفس الخلية.

تحتوي نباتات CAM على خلايا ضوئية ذات فجوات كبيرة حيث يتم تخزين حمض الماليك ، والبلاستيدات الخضراء حيث CO₂ التي تم الحصول عليها من حمض الماليك يتحول إلى الكربوهيدرات.

المنتجات النهائية

في نهاية المرحلة المظلمة من التمثيل الضوئي ، يتم إنتاج السكريات المختلفة. السكروز هو منتج وسيط يتم تعبئته بسرعة من الأوراق إلى أجزاء أخرى من النبات. يمكن استخدامه مباشرة للحصول على الجلوكوز.

يستخدم النشا كمادة احتياطية. يمكن أن تتراكم على الورقة أو يمكن نقلها إلى أعضاء أخرى مثل السيقان والجذور. هناك يتم الحفاظ عليه حتى يكون مطلوبًا في أجزاء مختلفة من المصنع. يتم تخزينه في البلاستيدات الخاصة ، ودعا amyloplasts.

المنتجات التي تم الحصول عليها من هذه الدورة الكيميائية الحيوية حيوية للمصنع. يتم استخدام الجلوكوز المنتج كمصدر للكربون لصنع مركبات مثل الأحماض الأمينية والدهون والأحماض النووية.

من ناحية أخرى ، فإن منتج السكريات من المرحلة المظلمة المتولدة يمثل قاعدة السلسلة الغذائية. تمثل هذه المركبات حزم الطاقة الشمسية التي تحولت إلى طاقة كيميائية تستخدمها جميع الكائنات الحية.

مراجع

1. Alberts B، Bray D، Lewis J، Raff M، Roberts K، and JD Watson (1993) البيولوجيا الجزيئية للخلية. 3rd Ed. Ediciones Omega، S.A. 1387 ص.
2. Purves WK، D Sadava، GH Orians and HC Heller (2003) Life. علم الأحياء. 6th Edt. سيناور أسوشيتس ، وشركة و. دبليو فريمان وشركاه. 1044 ص.
3. Raven PH، RF Evert and SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6th Edt. WH فريمان وشركاه وورث الناشرين. 944 ص.
4. Solomon EP، LR Berg and DW Martin (2001) Biology. 5th Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237 ص.
5. شتيرن KR. (1997). بيولوجيا النبات التمهيدي. وم. جيم براون الناشرين. 570 ص.