هيكل الفوسفاتية الإيثانولامين ، التركيب الحيوي والوظائف

ال فسفاتيديل إيثانولامين (PE) عبارة عن غليسروفوسفوليبيد وفير في أغشية البلازما للكائنات بدائية النواة. على العكس ، في أغشية الخلايا حقيقية النواة ، هذا هو ثاني أكثر جلسرين فسفوليبيد وفرة على الجانب الداخلي من غشاء البلازما بعد فسفاتيديل كولين.

على الرغم من وفرة فسفاتيدي إيثانولامين ، فإن وفرة هذا لا تعتمد فقط على نوع الخلية ولكن أيضًا على المقصورة وزمن دورة حياة الخلية المحددة التي تعتبر.

الأغشية البيولوجية هي الحواجز التي تحدد الكائنات الحية الخلوية. ليس لديهم وظائف الحماية والعزل فحسب ، بل هي أيضًا مفتاح لإنشاء البروتينات التي تتطلب بيئة مسعورة من أجل الأداء الأمثل.

يحتوي كل من حقيقيات النوى و بدائيات النوى على أغشية تتكون بشكل أساسي من جلسرين فسفوليبيدات ، وإلى حد أقل ، إسفنجوليبيد و ستيرول..

إن جلسرين فسفوليبيدز عبارة عن جزيئات برمائية مبنية على هيكل عظمي من L-glycerol يتم تقديره في المواضع sn-1 و sn-2 بواسطة اثنين من الأحماض الدهنية ذات الطول المتباين ودرجة التشبع. في هيدروكسيل الموضع sn-3 يتم تقديره بواسطة مجموعة فوسفاتية ، والتي بدورها يمكن أن تنضم إلى أنواع مختلفة من الجزيئات التي تؤدي إلى مختلف فئات الجلسرين الفوسفاتية.

وهناك مجموعة متنوعة من glycerophospholipids في العالم الخلوية، ولكن الأكثر وفرة هي فسفاتيديل (PC)، فسفاتيديل إيثانولامين (PE)، فسفاتيديل (PS)، فوسفتيدلينوستول (PI)، وحمض الفسفاتيديك (PA)، phosphatidylglycerol (PG) و كارديوليبين (CL).

مؤشر

• 1 هيكل
• 2 التخليق الحيوي
  • 2.1 طريق كينيدي
  • 2.2 PSD Path
• 3 وظائف
• 4 المراجع

هيكل

تم اكتشاف هيكل فسفاتيديل إيثانولامين من باير وآخرون في عام 1952. كما تم تجريبيا لجميع glycerophospholipids، ويضم فسفاتيديل إيثانولامين جزيء تجمعت الجلسرين في SN-1 موقف والتعطيل-2 مع سلاسل الحمض الدهنية بين 16 و 20 ذرة كربون.

الأحماض الدهنية تجمعت في الهيدروكسيل SN-1 هي مشبعة عموما (أي روابط ثنائية) بأطوال من ذرات الكربون 18، في حين أن سلاسل تعلق على موقف التعطيل-2، هي من أكبر طول ومع واحد أو أكثر unsaturations ( روابط مزدوجة).

تساهم درجة تشبع هذه السلاسل في مرونة الغشاء ، الذي له تأثير كبير على إدخال البروتينات وعزلها في الطبقة الثنائية..

يعتبر فوسفاتيدي إيثانولامين جلسرين فسفوليبيد غير صفائحي ، لأنه ذو شكل هندسي مخروطي. يتم تقديم هذا النموذج من خلال الحجم الصغير لمجموعته القطبية أو "الرأس" ، فيما يتعلق بسلاسل الأحماض الدهنية التي تشتمل على "ذيول" الكارهة للماء.

"رأس" أو مجموعة قطبية من فسفاتيدي إيثانولامين له طابع zwitterionic ، وهذا يعني أنه يمتلك مجموعات يمكن أن تكون موجبة وسالبة في ظل ظروف معينة من درجة الحموضة.

تسمح لك هذه الميزة بتأسيس روابط هيدروجينية مع كمية كبيرة من بقايا الأحماض الأمينية وتوزيع شحنتها هو أحد المحددات الأساسية لطوبولوجيا مجالات العديد من بروتينات الغشاء المتكامل.

الحيوي

في الخلايا حقيقية النواة ، يكون تخليق الدهون الهيكلية مقيدًا جغرافيًا ، كونه الموقع الرئيسي للتركيب الحيوي ، الشبكة الإندوبلازمية (ER) وبدرجة أقل جهاز Golgi.

هناك أربعة مسارات صناعية حيوية مستقلة لإنتاج فسفاتيدي إيثانولامين: (1) مسار CDP- الإيثانولامين ، المعروف أيضًا باسم مسار كينيدي ؛ (2) مسار PSD لنزع الكربوكسيل من فسفاتيديل سيرين (PS) ؛ (3) انحلال الليسو- PE و (4) تفاعلات تغيير القاعدة للمجموعة القطبية من جلسرين فسفوليبيدات آخر.

طريق كينيدي

يقتصر التركيب الحيوي للفوسفاتيديل إيثانولامين من خلال هذا المسار على ER وقد ثبت أنه في خلايا الكبد الهامستر هو طريق الإنتاج الرئيسي. يتكون من ثلاث خطوات إنزيمية متتالية تحفزها ثلاثة إنزيمات مختلفة.

في الخطوة الأولى ، يتم إنتاج فسفو إيثانولامين و ADP من خلال عمل إيثانولامين كيناز ، الذي يحفز فسفرة الإيثانولامين المعتمدة على ATP.

على عكس النباتات ، لا تستطيع الثدييات أو الخمائر إنتاج هذا الركيزة ، لذلك يجب تناوله في النظام الغذائي أو الحصول عليه من تدهور جزيئات الفوسفاتيد إيثيلانولامين الموجودة مسبقًا أو جزيئات الإسفينجوزين..

يستخدم CTP: فسفو إيثانولامين بواسطة: CTP: فوسفو إيثانول أمين السيتيل ترانسفيراز لتشكيل مركب CDP عالي الطاقة: إيثانولامين وفوسفات غير عضوي.

1،2-مادة ال diacylglycerol إيثانولامين ناقلة الفسفات (ETP) يستخدم الطاقة الواردة في CDP-إيثانولامين إلى السندات تساهمي لمادة ال diacylglycerol إيثانولامين جزيء تضاف إلى الغشاء، مما أدى إلى فسفاتيديل إيثانولامين.

طريق مديرية الأمن العام

يعمل هذا المسار في كل من بدائيات النوى والخمائر والثدييات. يحدث في البكتيريا في غشاء البلازما ، ولكن في حقيقيات النوى يحدث في منطقة شبكية إندوبلازمية لها علاقة وثيقة مع غشاء الميتوكوندريا.

في الثدييات ، يتم تحفيز المسار بواسطة إنزيم واحد ، فسفاتيديل سيرين ديكاربوكسيلاز (PSD1p) ، والذي يتم تضمينه في الغشاء الميتوكوندري ، الذي يتم ترميز جينه بواسطة النواة. ينطوي رد الفعل على نزع الكربوكسيل من PS إلى فسفاتيديل إيثانولامين.

طرق الباقيين (أسيلة وتبادل الكالسيوم التي تعتمد على مجموعة قطبية lyso-PE) تحدث في الشبكة الإندوبلازمية، ولكن لا تسهم إسهاما كبيرا في إجمالي إنتاج فسفاتيديل إيثانولامين في الخلايا حقيقية النواة.

وظائف

تحتوي الجلسرين الفوسفوليبيد على ثلاث وظائف رئيسية في الخلية ، بما في ذلك الوظائف الهيكلية وتخزين الطاقة وإشارات الخلية..

يرتبط الفوسفاتيدوليثانولامين بترسيخ بروتينات الأغشية المتعددة وتثبيتها وقابليتها ، بالإضافة إلى التغييرات التوافقية اللازمة لعمل العديد من الإنزيمات..

وتشير الأدلة التجريبية على فسفاتيديل إيثانولامين كما glycerophospholipid حاسمة في المرحلة المتأخرة من الطور النهائي، خلال تشكيل عصابة مقلص وإقامة fragmoplasto السماح تقسيم غشاء الخلايا ابنة اثنين.

كما أن لها وظيفة مهمة في جميع عمليات الانصهار والانشطار (الاتحاد والانفصال) لأغشية كل من الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي..

في E. coli ، ثبت أن فسفاتيديل إيثانولامين ضروري من أجل الطي والوظيفة الصحيحين لنخر اللاكتوز في الإنزيم ، لذلك فقد اقترح أن يكون له دور "chaperone" الجزيئي.

يعد فوسفاتيدي إيثانولامين الجهة المانحة الرئيسية لجزيء الإيثانولامين الضروري لتعديل ما بعد متعدية من البروتينات العديدة ، مثل مثبتات GPI..

هذا glycerophospholipid هو مقدمة للعديد من الجزيئات ذات النشاط الأنزيمي. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن تعمل الجزيئات المشتقة من التمثيل الغذائي ، وكذلك دياسيل جلسيرول ، وحمض الفوسفاتيك وبعض الأحماض الدهنية ، كرسائل ثانية. بالإضافة إلى ذلك ، إنها ركيزة مهمة لإنتاج الفوسفاتيدكولين.

مراجع

1. Brouwers، J. F. H. M.، Vernooij، E. A. A. M.، Tielens، A. G. M.، & van Golde، L. M. G. (1999). الفصل السريع وتحديد الأنواع الجزيئية الفوسفاتيةإيثانولامين. مجلة أبحاث الدهون ، 40 (1) ، 164-169. تعافى من jlr.org
2. Calzada، E.، McCaffery، J.M.، & Claypool، S.M (2018). يعتبر الفوسفاتيدي إيثانولامين المنتج في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ضروريًا للوظائف المعقدة لخميرة السيتوكروم bc1 3. BioRxiv ، 1 ، 46. 
3. Calzada، E.، Onguka، O.، & Claypool، S.M (2016). استقلاب فوسفاتيدي الإيثانولامين في الصحة والمرض. المجلة الدولية للخلية وعلم الأحياء الجزيئي (المجلد 321). شركة إلسفير. 
4. Gibellini، F.، & Smith، T. K. (2010). تخليق كينيدي path-de novo من فوسفاتيدي إيثانولامين وفوسفاتيديل كولين. IUBMB Life، 62 (6)، 414-428. 
5. Harayama، T.، & Riezman، H. (2018). فهم تنوع تكوين الدهون الغشاء. مراجعات الطبيعة لبيولوجيا الخلية الجزيئية ، 19 (5) ، 281-296. 
6. Luckey، M. (2008). البيولوجيا الغشائية الهيكلية: مع أسس الكيمياء الحيوية والفيزيائية الحيوية. مطبعة جامعة كامبريدج. تم الاسترجاع من cambrudge.org
7. Seddon، J. M.، Cevc، G.، Kaye، R. D.، & Marsh، D. (1984). دراسة حيود الأشعة السينية عن تعدد الأشكال للديايليل والديكلافوسفاتيديليتيلانولامينات المائي. الكيمياء الحيوية ، 23 (12) ، 2634-2644. 
8. Sendecki، A.M.، Poyton، M.F.، Baxter، A.J.، Yang، T.، & Cremer، P.S. (2017). يدعم طبقة ثنائية الدهون مع الفوسفاتيديليثانولامين كمكون رئيسي. لانجموير ، 33 (46) ، 13423-13429. 
9. van Meer، G.، Voelker، D. R.، & Feignenson، G. W. (2008). الدهون الغشائية: أين هم وكيف يتصرفون. مراجعات الطبيعة ، 9 ، 112-124.
10. Vance، J. E. (2003). البيولوجيا الجزيئية والخلوية للأيض الفوسفاتيديل سيرين والفوسفاتيديليتانولامين. في K. Moldave (Ed.) ، تقدم أبحاث الحمض النووي والبيولوجيا الجزيئية (ص. 69-111). الصحافة الأكاديمية.
11. Vance، J. E. (2008). فسفاتيديل سيرين وفوسفاتيديل إيثانولامين في خلايا الثدييات: اثنان من أمينوفوسفوليبيد مرتبط بالأيض. Journal of Lipid Research، 49 (7)، 1377-1387.
12. Vance، J. E.، & Tasseva، G. (2013). تشكيل وظيفة الفوسفاتيدسلرين والفوسفاتيديليثانولامين في خلايا الثدييات. Biochimica et Biophysica Acta - البيولوجيا الجزيئية والخلوية للدهون ، 1831 (3) ، 543-554. 
13. Watkins، S.M.، Zhu، X.، & Zeisel، S.H. (2003). ينظم نشاط فسفاتيدي إيثانولامين-ن-ميثيل ترانسفيراز والكولين الغذائي تدفق الدهون في الكبد والبلازما وأيض الأحماض الدهنية الأساسية في الفئران. The Journal of Nutrition، 133 (11)، 3386-3391.