خصائص التكاثر الجنسي ، والأنواع ، في النباتات ، في الحيوانات



ال التكاثر الجنسي هو تكاثر الأفراد من أبوين من جنسين مختلفين: الذكور والإناث - إلا عند الإشارة إلى التكاثر الجنسي في البكتيريا أو الأوليات، حيث لا يوجد تمييز في الجنس. إنها عملية توزيعها على نطاق واسع في الكائنات حقيقية النواة.

كل فرد يشارك في التكاثر الجنسي ينتج نوعًا من الخلايا المتخصصة من خطوط الجراثيم: الحيوانات المنوية والبويضات. نشأت هذه عن طريق نوع من تقسيم الخلايا المتخصصة ، ودعا الانقسام الاختزالي. هذا الحدث هو الفرق الحاسم بين التكاثر الجنسي والجنسي.

تبدأ العملية بتوحيد اثنين من الأمشاج التي تؤدي إلى حدوث زيغوت. في وقت لاحق ، فإن zygote يؤدي إلى فرد جديد مع خصائص كل من والديهم وشخصيات فريدة معينة.

في كل مكان من عملية نستنتج بأن التكاثر الجنسي ينطوي على عدد من المزايا على اللاجنسي. ومع ذلك، أكثر ما يلفت الانتباه في المساوئ المحتملة من التكاثر الجنسي: الوقت والطاقة التي تستثمر في شركاء، والمنافسة للإناث العثور، فإن تكلفة إنتاج الأمشاج هي غير مخصبة، من بين أمور أخرى.

يبدو أن التكاليف مرتفعة للغاية ، لذلك يجب أن تتمتع بمزايا كبيرة تساعد على التعويض. كانت فوائد التكاثر الجنسي موضوعًا للجدل والنقاش بين علماء الأحياء التطوريين.

تشير إحدى الفرضيات إلى أن التكاثر الجنسي مفيد لأنه ينتج أنواعًا يمكن أن تكون مربحة للأنواع في وقت التغيرات البيئية. في الواقع ، فإن إنتاج التباين الوراثي هو أحد المزايا التي تعزى إلى الجنس.

من ناحية أخرى ، يقترح بعض الباحثين اختيار التكاثر الجنسي ، وتحديدا إعادة التركيب ، كآلية لإصلاح الحمض النووي. ومع ذلك ، فإن انتشار الجنس على الرغم من تكلفته لا يزال مجهولا..

مؤشر

  • 1 الخصائص العامة
  • 2 Gametos
  • 3 التكاثر الجنسي في الحيوانات
    • 3.1 الهياكل المرتبطة التكاثر
    • 3.2 بوريفيرا
    • 3.3 المشايخ
    • 3.4 الأسيلومورف والديدان المسطحة
    • 3.5 الرخويات والجوائز
    • 3.6 المفصليات
    • 3.7 إشنسا الجلد
    • 3.8 كوردادو
  • 4 التوالد في الحيوانات
  • 5 التكاثر الجنسي في النباتات
    • 5.1 الزهرة
    • 5.2 التلقيح
    • 5.3 التسميد والبذور والفواكه
  • 6 التكاثر الجنسي في البكتيريا
    • 6.1 الاقتران
    • 6.2 التحول
    • 6.3 التحويل
  • 7 المنظور التطوري
    • 7.1 تكاليف الجنس
    • 7.2 فوائد الجنس
    • 7.3 الاختيار الجنسي
  • 8 المراجع

الخصائص العامة

الجنس هو ظاهرة معقدة تختلف على نطاق واسع بين الأنواع حقيقية النواة. عموما، يمكننا أن نفهم كيف يمكن لعملية تتضمن ثلاث خطوات: اندماج نواتين فرداني، ظاهرة التوحد الرائدة المورثات جديدة وانقسام الخلايا مضاعفا لتشكيل نواة فرداني.

من وجهة النظر هذه ، يعتمد الجنس في حقيقيات النوى على دورة حياة ، حيث يجب تقسيم الخلايا ثنائية التبلُص عن طريق الانقسام الاختزالي. إن عملية الانقسام الأنزيمي هي المسؤولة عن توزيع المادة الوراثية لأمشاج المستقبل.

يهدف Meiosis إلى فصل الصبغيات المتجانسة ، بحيث يمتلك كل جزء نصف الكروموسومات الجسدية. بالإضافة إلى تقليل الحمل الوراثي ، يحدث الانقسام المتبادل للمواد بين الكروماتيدات غير الشقيقة في إنتاج الانقسام.

المشيج خلية جرثومية

تُعتبر الأمشيتات هي الخلايا الجنسية للكائنات الحية التي تولدها الانقسام الاختزالي وتحتوي على نصف العبء الوراثي ، أي أنها مفرطة الصبغيات..

تختلف Gametes في كل من النباتات والحيوانات ، وتصنف إلى ثلاث فئات أساسية حسب حجمها والتنقل النسبي في: isogamy ، anisogamy و oogamy.

Isogamy هي وسيلة للتكاثر الجنسي ، حيث تكون الألعاب التي تندمج لتؤدي إلى فرد جديد ، متطابقة في الحجم والتنقل والبنية. ويمثل Isogamy أساسا في النباتات.

في المقابل ، يتكون التباين من اتحاد اثنين من الأمشاج التي تختلف في الحجم والبنية. وهناك نوع معين من عدم التزاوج هو oogamy ، حيث تكون الأمشاج الذكرية صغيرة الحجم نسبيًا وفيرة العدد. الأنوثة أكثر وضوحا وتنتج بأعداد أصغر.

التكاثر الجنسي في الحيوانات

في المملكة الحيوانية ، التكاثر الجنسي هو ظاهرة موزعة على نطاق واسع في أعضاء المجموعة.

جميع اللافقاريات والفقاريات تقريبًا تمتلك جنسًا في كائنات منفصلة - أي أنه يمكننا التمييز بين الذكور والإناث في النوع. هذا الشرط يسمى dioica ، وهو مصطلح مستمد من الجذور اليونانية "منزلان"

في المقابل ، هناك بعض الأنواع الأقل عددًا والتي يوجد جنسها في نفس الشخص الذي يطلق عليه "monoes": "منزل". تُعرف هذه الحيوانات أيضًا باسم الخنثى.

لا يتم التمييز بين الجنسين عن طريق الخصائص المورفولوجية للحجم أو التلوين ، ولكن عن طريق نوع المشاعر التي ينتجها كل جنس.

الإناث تنتج البيض وتتميز حجمها كبير والجمود. الحيوانات المنوية، وفي الوقت نفسه، يتم إنتاجها من قبل الذكور بكميات أكبر، فهي أصغر بكثير، ولها هياكل خاصة لنقل ولتخصيب البويضة.

بعد ذلك سوف نصف الأعضاء الجنسية النموذجية للحيوانات ثم سنقوم بالتفصيل بعملية التكاثر في كل مجموعة من الحيوانات.

الهياكل المرتبطة التكاثر

يتم إنتاج خلايا متخصصة للتكاثر الجنسي - البويضات والحيوانات المنوية - في أنسجة معينة تسمى الغدد التناسلية.

في الذكور ، تكون الخصيتين مسؤولة عن إنتاج الحيوانات المنوية ، في حين تتشكل الأمشاج الأنثوية في المبايض.

تعتبر الغدد التناسلية كأعضاء الجنس الأساسية. توجد الأجهزة الجنسية التبعية في مجموعة كبيرة من metazoans المسؤولة عن تلقي ونقل البويضات والحيوانات المنوية. في الإناث نجد المهبل وأنابيب الرحم أو قناة فالوب والرحم ، بينما يوجد في الذكور القضيب.

poriferans

يُعرف البورفيرا باسم الإسفنج ويمكنه التكاثر الجنسي وغير الجنسي. في معظم الأنواع ، يحدث إنتاج الأمشاج من الذكور والإناث في فرد واحد.

الخلايا الصفراوية هي نوع معين من الخلايا من هذه النسب ، والتي يمكن أن تتحول إلى الحيوانات المنوية. في مجموعات أخرى ، يمكن استخلاص الأمشاج من الآثار.

توجد أنواع كثيرة من الكائنات الحية ، مما يشير إلى أنه بعد ظاهرة الإخصاب ، يتم الاحتفاظ بالزيجوت بواسطة الكائن الحي الأصلي حتى يتم إطلاق اليرقة. في هذه الأنواع يتم إطلاق الحيوانات المنوية في الماء وتناولها إسفنجة أخرى.

الكائنات المجوفة

الكائنات المجوفة هي الكائنات البحرية بما في ذلك قناديل البحر وما يتصل بها. تظهر هذه الحيوانات اثنين من الأشكال التضاريسية: الأول هو يتميز ورم من أسلوب حياة لاطئة، بينما النموذج الثاني هو قنديل البحر وقادرة على التحرك وتطفو.

بشكل عام ، تتكاثر الاورام الحميدة بطريقة غير جنسية عن طريق عمليات مهدها أو الانشطار. قنديل البحر هو dioica ويتكاثر عن طريق الاتصال الجنسي. دورة الحياة في هذه المجموعة متغيرة جدا.

أسيلومورف والديدان المسطحة

تُعرف الديدان المسطحة ، مثل النباتيين ، في المقام الأول بقدرتها على تجديد وإنتاج العديد من الحيوانات المستنسخة من فرد واحد عن طريق اللاجنسي.

الغالبية العظمى من هذه الحيوانات vermiform monoecious. ومع ذلك ، يبحثون عن شريك لتنفيذ الإخصاب المتبادل.

يشتمل الجهاز التناسلي الذكري على العديد من الخصيتين وهيكل يشبه الحليمة يشبه القضيب من الفقاريات المعقدة.

الرخويات والطحنيات

معظم الرخويات هي النتائج ثنائي الجنس والتكاثر في يرقة قادرة على السباحة بحرية تسمى trocófera (تشبه الى حد بعيد الحلقيات يرقة الحالية) وتختلف وفقا لنوع من الرخويات.

وبالمثل ، فإن الطحالب لها جنسان منفصلان وفي بعض الأحيان تكون الغدد التناسلية تظهر بشكل مؤقت.

المفصليات

المفصليات هي مجموعة حيوانية متنوعة للغاية ، تتميز ببنية خارجية مكونة من الكيتين والملاحق المفصلية. تشمل هذه السلالة الميرابودوس والكويليسادوس والقشريات والسداسية.

عموما يتم فصل الجنسين ، والأعضاء المتخصصة في التكاثر تظهر في أزواج. معظم الأنواع لديها الإخصاب الداخلي. يمكن أن يكون المبيض ، المبيض أو المبيض.

شوكيات الجلد

وتشمل الأكشن الجلدية نجم البحر وخيار البحر وقنفذ البحر والحلفاء. على الرغم من وجود بعض أنواع الخنثى ، إلا أن معظمها يتميز بجنس منفصل. الغدد التناسلية هي هياكل كبيرة ، والقنوات بسيطة وليس هناك أجهزة جماعية معقدة.

يحدث التسميد من الخارج وتطور يرقة ثنائية يمكنها التحرك بحرية في جسم الماء. بعض الأنواع لها تنمية مباشرة.

حبليات

يتم فصل معظم الجنسين. في هذه المجموعة ، نجد أعضاء أكثر تعقيدًا للتكاثر. كل جنس لديه غدد التناسلية مع القنوات التي توجه منتجات هذه إلى المجاري أو إلى فتحة خاصة تقع بالقرب من فتحة الشرج. اعتمادا على المجموعة ، يمكن أن يكون الإخصاب خارجيًا أو داخليًا.

التوالد في الحيوانات

التوالد هو ظاهرة ممثلة على نطاق واسع في مملكة الحيوان ، وخاصة في اللافقاريات وفي بعض الفقاريات ، مما يسمح بتوليد فرد جديد مع والد وحيد. على الرغم من أنه شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي ، إلا أن أنواعًا معينة من التوالد التناسلي تعتبر أنواعًا من التكاثر الجنسي.

في التوالد الأنزيمي ، تتشكل البويضة بواسطة الانقسام الاختزالي وقد يتم تخصيبها أو لا يتم تخصيبها بواسطة الحيوانات المنوية من الذكور.

في بعض الحالات ، يجب تنشيط البويضات بواسطة المشبعة الذكرية. في هذه الحالة ، لا يوجد اندماج بين النواة ، حيث يتم التخلص من المادة الوراثية من الحيوانات المنوية.

ومع ذلك ، في بعض الأنواع ، يمكن أن تتطور البويضات تلقائيًا دون الحاجة إلى عملية التنشيط.

التكاثر الجنسي في النباتات

مماثلة لحالة الحيوانات ، يمكن للنباتات تجربة التكاثر الجنسي. وهو يتكون من اتحاد اثنين من الأمشاجات الفردية التي ستؤدي إلى فرد جديد بخصائص وراثية فريدة.

يمكن للمصنع أن يمتلك الأعضاء من الذكور والإناث في فرد واحد أو يمكن فصلها. في الخيار وفي حليبي يتم فصل الجنسين ، في حين أن الورود والبطونيات هي الجنسين معا.

الزهرة

الجهاز المسؤول عن عمليات التكاثر الجنسي هو الزهور. تشتمل هذه الهياكل المتخصصة على مناطق لا تشارك بشكل مباشر في التكاثر: الكأس والكورولا ، والهياكل النشطة جنسياً: الأندروسيو والجينيسيوم.

الأندروزي هو العضو التناسلي الذكري الذي يتكون من السداة ، والذي بدوره ينقسم إلى خيوط وأخرى. هذه المنطقة الأخيرة هي المسؤولة عن إنتاج حبوب اللقاح.

الجنويسيوم هو العضو الأنثوي الزهري ويتكون من وحدات تسمى الكاربيل. يشبه الهيكل "قطرة" ممدودة وينقسم إلى وصمة العار والأناقة وأخيرا المبيض.

تلقيح

تتم عملية التكاثر الجنسي في النباتات بشكل رئيسي من خلال التلقيح ، والذي ينطوي على نقل حبوب اللقاح من العضو الذكري إلى وصمة العار..

يمكن أن يحدث التلقيح في نفس الزهرة (تذهب حبوب اللقاح إلى العضو الأنثوي لنفس النبات) أو يمكن تقاطعها ، حيث تُخصب حبوب اللقاح فردًا مختلفًا.

في معظم النباتات ، من الضروري تدخل حيوان لإجراء التلقيح. يمكن أن تكون هذه اللافقاريات ، مثل النحل أو غيرها من الحشرات أو الفقاريات مثل الطيور والخفافيش. يقدم المصنع كمكافأة على الملقح الرحيق وهذه هي المسؤولة عن تشتيت حبوب اللقاح.

الهياكل الزهرية التي لا تشارك مباشرة في التكاثر هي الكورولا والكس. تشكل هذه الأوراق أوراقًا معدلة ، في كثير من الحالات ذات ألوان جذابة ونابضة بالحياة ، وتكون مسؤولة عن جذب بصريًا أو كيميائيًا إلى الملقح المحتمل.

وبالمثل ، لا تحتاج بعض النباتات إلى الملقحات الحيوانية وتستخدم الرياح أو الماء لتشتيت حبوب اللقاح.

التسميد والبذور والفواكه

تبدأ العملية بوصول حبوب اللقاح إلى وصمة الزهرة. هذه السفر من هذا القبيل حتى وجدوا المبيض.

الإخصاب المزدوج هو نموذجي للنباتات المزهرة وفريدة من نوعها بين جميع الكائنات الحية. تحدث هذه الظاهرة على النحو التالي: ترتبط نواة الحيوانات المنوية بالبويضة ويتم دمج نواة أخرى من الحيوانات المنوية في جنين ثنائي الصبغة من البوغ.

إن نتيجة هذا الحدث غير المعتاد هو وجود سائل داخلي ثلاثي الشقوق يعمل كأنسجة مغذية لتطور الكائن الحي. بمجرد حدوث النضج الناجح للبويضات ، يتم تحويلها إلى بذور. الثمرة ، من ناحية أخرى ، تتكون من المبايض الناضجة.

يمكن تصنيف الثمرة على أنها بسيطة إذا كانت ناتجة عن مبيض ناضج وإضافتها إذا تطورت من عدة مبيض ، مثل الفراولة ، على سبيل المثال.

التكاثر الجنسي في البكتيريا

تعرف البكتيريا في المقام الأول بقدرتها على التكاثر اللاجنسي.

في هذه السلالة بدائية النواة ، يكون الفرد قادرًا على التقسيم إلى قسمين بواسطة عملية تسمى الانشطار الثنائي. ومع ذلك ، هناك عدد من الآليات في البكتيريا التي تذكرنا بالتكاثر الجنسي حيث يوجد تبادل للمواد الوراثية.

حتى منتصف الأربعينيات من القرن الماضي ، كان يُعتقد أن البكتيريا تتكاثر حصريًا عبر المسار اللاجنسي. ومع ذلك ، نفى الباحثان جوشوا ليدربرغ وإدوارد تاتوم هذا الاعتقاد من خلال تجربة بارعة باستخدام البكتيريا كنموذج كولاي مع الاحتياجات الغذائية المختلفة.

تكونت التجربة من سلالة A تنمو في وسط بسيط مع الميثيونين والبيوتين ، وسلالة B التي نمت فقط في البيئات التي تحتوي على ثريونين ، ووسين ، وثيامين. وبعبارة أخرى ، كان لكل سلالة طفرة منعتها من توليف هذه المركبات ، وبالتالي كان لابد من توليفها في وسط الثقافة..

عندما اتصلت المستعمرات مع بعضها البعض لبضع ساعات ، اكتسب الأفراد القدرة على تجميع العناصر الغذائية التي لم يتمكنوا من قبل. وهكذا ، أثبت ليدربرغ وتاتوم أن هناك عملية تبادل للحمض النووي مماثلة للتكاثر الجنسي ، وأطلقوا عليه اسم الاقتران.

اقتران

تحدث عملية الاقتران من خلال هيكل مشابه لجسر ، يُسمى "pili الجنسي" ، والذي يربط جسديًا بين البكتيريا ويسمح لك بتبادل الحمض.

نظرًا لأن البكتيريا لا تعاني من إزدواج الشكل الجنسي ، لا يمكننا التحدث عن الذكور والإناث. ومع ذلك ، يمكن لنوع واحد فقط إنتاج الحبيبات ، ولديهم شظايا خاصة من الحمض النووي تسمى العامل F ، من أجل "الخصوبة". يحتوي العامل F على الجينات الخاصة بإنتاج pili.

الحمض النووي الذي يشارك في التبادل ليس جزءًا من الكروموسوم البكتيري الفردي. بدلا من ذلك هو جزء دائري معزول يسمى البلازميد ، والتي لديها نظام النسخ المتماثل الخاص بها.

تحول

بالإضافة إلى الاقتران ، هناك عمليات أخرى حيث يمكن للبكتيريا الحصول على الحمض النووي الزائد وتتميز بأنها أكثر بساطة من الاقتران. واحد منهم هو التحول ، والذي يتكون من أخذ الحمض النووي العاري من البيئة الخارجية. يمكن دمج جزء الحمض النووي الخارجي في الكروموسوم البكتيري.

آلية التحول تدخل في مفهوم التكاثر الجنسي. على الرغم من أن البكتريا أخذت الحمض النووي الحر ، إلا أن هذه المادة الوراثية يجب أن تأتي من كائن حي آخر - على سبيل المثال بكتيريا ماتت وأصدرت الحمض النووي الخاص بها في البيئة.

ترنسدوكأيشن

الآلية الثالثة والأخيرة المعروفة في البكتيريا للحصول على الحمض النووي الخارجي هي التحول. وهذا ينطوي على مشاركة فيروس يصيب البكتيريا: البكتيريا.

في عملية الانتقال ، يأخذ الفيروس جزءًا من الحمض النووي البكتيري ، وعندما يحدث أن يصيب بكتيريا الاختلاف ، يمكنه نقل هذا الجزء إليه. يستخدم بعض المؤلفين مصطلح "الأحداث الجنسية" للإشارة إلى هذه الآليات الثلاث.

المنظور التطوري

في كل مكان من التكاثر الجنسي في الكائنات الحية هي حقيقة بارزة. لذلك ، فإن أحد أكبر الأسئلة في البيولوجيا التطورية هو سبب انتشار الجنس في العديد من الأنساب إذا كان نشاطًا مكلفًا للطاقة - وفي بعض الحالات يكون خطيرًا.

يُشتبه في أن القوى الانتقائية التي نشأت التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى هي نفسها التي تحافظ على العمليات غير المتجانسة الموصوفة للبكتيريا.

تكاليف الجنس

في ضوء التطور ، يشير مصطلح "النجاح" إلى قدرة الفرد على نقل جيناته إلى الجيل التالي. ومن المفارقات أن الجنس هو عملية لا تفي بهذا التعريف بالكامل ، لأن سلسلة من التكاليف المرتبطة بالإنجاب.

ينطوي التكاثر الجنسي على إيجاد شريك ، وفي معظم الحالات لا تكون هذه المهمة تافهة. يجب أن تستثمر قدراً هائلاً من الوقت والطاقة في هذا العمل الذي سيحدد نجاح النسل - من حيث العثور على "الشريك المثالي".

تعرض الحيوانات سلسلة من الطقوس لجذب شركاءها المحتملين وفي بعض الحالات يجب عليهم محاربة فضح حياتهم من أجل الجمع.

حتى على المستوى الخلوي ، فإن الجنس مكلف ، حيث أن الانقسام الاختزالي يستغرق وقتًا أطول من الانقسام. لذا ، لماذا تتكاثر معظم حقيقيات النوى عن طريق الاتصال الجنسي?

هناك نوعان من النظريات fundamentes. يرتبط واحد إلى الانصهار خلية كآلية لنقل الأفقي للعنصر الوراثي "الأنانية" في حين تقترح النظرية الثانية لإعادة التركيب كآلية للإصلاح الحمض النووي. سنقوم بشرح إيجابيات وسلبيات كل نظرية:

فوائد الجنس

للإجابة على هذا السؤال ، يجب أن نركز على الفوائد المحتملة للتكاثر الجنسي في حقيقيات النوى الأولى.

يؤدي اندماج الأمشاج لتشكيل زيجوت إلى مزيج من اثنين من الجينوم المختلفين القادرين على تعويض الجينات المعيبة المحتملة لجينوم واحد مع نسخة طبيعية من الآخر.

في البشر ، على سبيل المثال ، نرث نسخة من كل والد. إذا ورثنا جينًا معيبًا من والدتنا ، فيمكن للجين الطبيعي لأبينا أن يعوض (في مثل هذه الحالة أن المرض أو المرض لا يظهران إلا كأنهما متنحتان متماثلان).

تقترح نظرية ثانية - ليست بديهية مثل الأولى - أن الانقسام الاختزالي يعمل كآلية إصلاح في الحمض النووي. الأضرار التي لحقت المواد الوراثية هي مشكلة يجب أن تواجهها جميع الكائنات الحية. ومع ذلك ، هناك كائنات حية تتكاثر فقط بدون جنس ، ولا يتلف الحمض النووي الخاص بها بشكل خاص.

تشير فرضية أخرى إلى أن الجنس كان يمكن أن يتطور كتكيف طفيلي بين العناصر الوراثية الأنانية ، ليتم توزيعه على سلالات وراثية أخرى. وقد اتضح آلية مماثلة في كولاي.

على الرغم من وجود تفسيرات محتملة ، فإن تطور الجنس هو موضوع نقاش شاق بين علماء الأحياء التطورية.

الاختيار الجنسي

الاختيار الجنسي هو مفهوم قدمه تشارلز داروين والذي ينطبق فقط على السكان الذين يعانون من التكاثر الجنسي. يتم استخدامه لشرح وجود السلوكيات والهياكل والسمات الأخرى التي لا يمكن تصور وجودها عن طريق الانتقاء الطبيعي.

على سبيل المثال ، فإن الريش الغني بالألوان وحتى "مبالغ فيه" من الطاووس إلى حد ما لا يحقق فوائد مباشرة للفرد ، لأنه يجعله أكثر وضوحًا للحيوانات المفترسة المحتملة. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه موجود فقط في الذكور.

مراجع

  1. Colegrave، N. (2012). النجاح التطوري للجنس: سلسلة العلوم والمجتمع عن الجنس والعلوم. تقارير EMBO, 13(9) ، 774-778.
  2. Crow، J. F. (1994). مزايا التكاثر الجنسي. علم الوراثة التنموية, 15(3) ، 205-213.
  3. Freeman، S.، & Herron، J. C. (2002). التحليل التطوري. برنتيس هول.
  4. غودنوغ ، يو ، وهيتمان ، جيه (2014). أصول النواة الجنسية التكاثر. وجهات نظر ميناء البرد الربيع في علم الأحياء, 6(3) ، a016154.
  5. Hickman، C. P.، Roberts، L.S.، Larson، A.، Ober، W.C.، & Garrison، C. (2001). مبادئ متكاملة لعلم الحيوان. نيويورك: ماكجرو هيل.
  6. ليونارد ، جيه ، وكوردوبا أغيلار ، أ. (محرران). (2010). تطور الشخصيات الجنسية الأولية في الحيوانات. مطبعة جامعة أكسفورد.
  7. Sawada، H.، Inoue، N.، & Iwano، M. (2014). التكاثر الجنسي في الحيوانات والنباتات. Springer-Verlag GmbH.