خصائص Thilacoids ، هيكل والوظائف

ال tilacoides فهي مقصورات في شكل أكياس مسطحة تقع داخل البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية للنباتات ، في البكتيريا الزرقاء والطحالب. وعادة ما يتم تنظيمها في هيكل يسمى جرانيلا الجمع قمحة- ويبدو كومة من العملات المعدنية.

تعتبر الثيلاكويدات نظام الغشاء الثالث من البلاستيدات الخضراء ، بغض النظر عن الغشاء الداخلي والخارجي للعضية المذكورة. يفصل غشاء هذا الهيكل داخل ثايلاكويد عن سدى البلاستيدات الخضراء ، ويحتوي على سلسلة من الأصباغ والبروتينات المشاركة في مسارات التمثيل الغذائي..

في التفاعلات الكيميائية الحيوية thylakoids ضرورية لعملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية تأخذ بها النباتات أشعة الشمس وتحولها إلى كربوهيدرات. على وجه التحديد ، لديهم الآلات اللازمة التي تم تثبيتها على الغشاء لتنفيذ المرحلة التي تعتمد على ضوء الشمس ، حيث يتم حبس الضوء وتحويله إلى طاقة (ATP) و NADPH.

مؤشر

• 1 الخصائص العامة
• 2 هيكل
  • 2.1 غشاء ثايلاكويد
  • 2.2 تكوين الدهون من الغشاء
  • 2.3 تكوين البروتين من الغشاء
  • 2.4 التجويف من الثايلاكويد
• 3 وظائف
  • 3.1 مراحل التمثيل الضوئي
  • 3.2 المرحلة تعتمد على الضوء
  • 3.3 الفسفرة الضوئية
• 4 التطور
• 5 المراجع

الخصائص العامة

الثيلاكويدات عبارة عن نظام غشائي ثلاثي الأبعاد من البلاستيدات الخضراء. البلاستيدات الخضراء الناضجة بالكامل لها 40 إلى 60 حبة مكدسة ، بقطر يتراوح بين 0.3 و 0.6 ميكرون.

يتنوع عدد الثايلويدات التي تشكل الجرانيت على نطاق واسع: من أقل من 10 أكياس في النباتات المعرضة لأشعة الشمس الكافية ، إلى أكثر من 100 ثايلاكويد في النباتات التي تعيش في بيئات ذات ظل شديد.

ترتبط الثايلاكويدات المكدسة مع بعضها البعض لتشكل مقصورة مستمرة داخل البلاستيدات الخضراء. الجزء الداخلي من ثايلاكويد هو مقصورة فسيحة إلى حد ما من الطبيعة المائية.

غشاء الثايلاكويدات لا غنى عنه لعملية التمثيل الضوئي ، حيث أن المرحلة الأولى من العملية تتم هناك.

هيكل

Thylakoids هي الهياكل التي تهيمن داخل البلاستيدات الخضراء الناضجة بالكامل. إذا تم تصوير البلاستيدات الخضراء في المجهر البصري التقليدي ، يمكن ملاحظة بعض أنواع الحبوب.

هذه هي مداخن الثايلويد. لذلك ، أطلق عليها أول مراقبون لهذه البنايات اسم "جرانا".

بمساعدة مجهر الإلكترون ، يمكن تكبير الصورة وخلص إلى أن طبيعة هذه الحبوب كانت مكدسة بالفعل بالثايلاكويدات.

يعتمد تكوين غشاء الثايلاكويد وهيكله على تكوين البلاستيدات الخضراء من بلاستيد لم يفرق بعد ، والمعروف باسم البروتوبلاستيديوم. يحفز وجود الضوء التحول إلى البلاستيدات الخضراء ، ثم تكوين ثايلاكويدات مكدسة.

غشاء ثايلاكويد

في البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء ، غشاء الثايلاكويد ليس على اتصال بالجزء الداخلي من غشاء البلازما. ومع ذلك ، فإن تشكيل غشاء ثايلاكويد يبدأ مع غشاء الغشاء الداخلي.

في البكتيريا الزرقاء وأنواع معينة من الطحالب ، تتشكل الثايلاكويد بواسطة طبقة واحدة من الصفيحات. في المقابل ، يوجد نظام أكثر تعقيدًا في البلاستيدات الخضراء الناضجة.

في هذه المجموعة الأخيرة ، يمكن تمييز جزأين أساسيين: الجرانيلا ولاميلا السدى. الأول يتكون من أقراص صغيرة مكدسة والثاني مسؤول عن ربط هذه المداخن مع بعضها البعض ، وتشكيل بنية مستمرة: تجويف الثايلاكويد.

تكوين الدهون من الغشاء

إن الدهون التي تشكل الغشاء متخصصة بدرجة عالية وتتكون من حوالي 80 ٪ من غالاكتوسيل دياسيل جلسرين: مونيلاكتوسيل دياسيل جلسرين وديجلكتوسيل دياسيل جلسرين. هذه galactolipids لديها سلاسل غير مشبعة للغاية ، نموذجي من thylakoids.

بالطريقة نفسها ، يحتوي غشاء الثايلاكويد على دهون ، مثل الفوسفاتيديل جلسرين ، بنسبة أقل. لا يتم توزيع الدهون المذكورة بشكل متجانس في كل من طبقات الغشاء. هناك درجة معينة من التباين الذي يبدو أنه يساهم في عمل الهيكل.

تكوين البروتين من الغشاء

يعد Photosystems I و II مكونات البروتين المهيمنة في هذا الغشاء. تم العثور عليها المرتبطة مع مجمع السيتوكروم ب₆F و synthetase ATP.

لقد وجد أن معظم عناصر النظام الضوئي الثاني تقع في أغشية جرانا مكدسة ، بينما يوجد معظمها في أغشية ثايلاكويد غير مكدسة. وهذا هو ، هناك فصل مادي بين كل من النظم الضوئية.

وتشمل هذه المجمعات بروتينات الغشاء المتكامل والبروتينات المحيطية والعوامل المساعدة ومجموعة متنوعة من الأصباغ.

التجويف من الثايلاكويد

يتكون الجزء الداخلي من الثايلاكويد من مادة مائية وسميكة ، والتي يختلف تركيبها عن تركيبة السدى. وهي تشارك في الفسفرة الضوئية ، وتخزين البروتونات التي تولد قوة محرك البروتون لتوليف ATP. في هذه العملية ، يمكن أن تصل درجة الحموضة إلى 4.

في بروتيني تجويف الكائن الحي النموذجي الأرابيدوبسيس ثاليانا تم التعرف على أكثر من 80 من البروتينات ، ولكن لم يتم توضيح وظائفها بالكامل.

تشارك بروتينات التجويف في تنظيم التولد الحيوي للثيروكويدات وفي نشاط ودوران البروتينات التي تشكل مجمعات التمثيل الضوئي ، ولا سيما النظام الضوئي الثاني و NAD (P) H dehydrogensa.

وظائف

تبدأ عملية التمثيل الضوئي ، الحيوية للخضروات ، في ثايلاكويد. يحتوي الغشاء الذي يحددها مع سدى البلاستيدات الخضراء على جميع الآلات الأنزيمية اللازمة لحدوث تفاعلات التمثيل الضوئي.

مراحل التمثيل الضوئي

يمكن تقسيم عملية التمثيل الضوئي إلى مرحلتين رئيسيتين: ردود الفعل الخفيفة وردود الفعل المظلمة.

كما يوحي الاسم ، لا يمكن أن تتفاعل ردود الفعل الخاصة بالمجموعة الأولى إلا بوجود الضوء ، في حين أن ردود الفعل في المجموعة الثانية يمكن أن تنشأ مع أو بدونها. لاحظ أنه ليس من الضروري أن تكون البيئة "مظلمة" ، فهي مستقلة فقط عن الضوء.

المجموعة الأولى من التفاعلات ، "مضيئة" ، تحدث في الثايلاكويد ويمكن تلخيصها على النحو التالي: light + chlorophyll + 12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_أنا à 6 O₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

تحدث المجموعة الثانية من التفاعلات في سدى البلاستيدات الخضراء وتأخذ مركبتي ATP و NADPH في المرحلة الأولى لتقليل الكربون من ثاني أكسيد الكربون إلى الجلوكوز (C₆H₁₂O₆). يمكن تلخيص المرحلة الثانية على النحو التالي: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO₂ à₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_أنا + 6 ساعات₂O.

المرحلة تعتمد على الضوء

تتضمن التفاعلات الضوئية سلسلة من الهياكل المعروفة باسم الأنظمة الضوئية ، والتي توجد في غشاء الثايلاكويد وتحتوي على حوالي 300 جزيء من الصباغ ، بما في ذلك الكلوروفيل..

هناك نوعان من أنظمة الضوئية: الأول يحتوي على ذروة امتصاص الضوء بحد أقصى 700 نانومتر ويعرف باسم P₇₀₀, في حين أن الثانية تسمى P₆₈₀. كلاهما مدمج في غشاء الثايلاكويد.

تبدأ العملية عندما يمتص أحد أصباغ الفوتون وهذا "يرتد" تجاه أصباغ أخرى. عندما يمتص جزيء الكلوروفيل الضوء ، يقفز إلكترون واحد ويمتصه جزيء آخر. يتأكسد الآن الجزيء الذي فقد الإلكترون وله شحنة سالبة.

ف₆₈₀ يحبس الطاقة الضوئية من الكلوروفيل في هذا النظام الضوئي ، يتم طرح الإلكترون في نظام طاقة أعلى لمستقبل الإلكترون الرئيسي.

يقع هذا الإلكترون في النظام الضوئي 1 ، ويمر عبر سلسلة نقل الإلكترون. هذا النظام من تفاعلات الأكسدة والاختزال مسؤول عن نقل البروتونات والإلكترونات من جزيء إلى آخر.

بمعنى آخر ، هناك تدفق من الإلكترونات من الماء إلى النظام الضوئي الثاني والنظام الضوئي الأول والنادف.

فسفتة ضوئية

يوجد جزء من البروتونات الناتجة عن هذا النظام من التفاعلات داخل الثايلاكويد (وتسمى أيضًا ثايلاكويد الخفيفة) ، مما يخلق تدرجًا كيميائيًا يولد قوة محرك بروتون.

تنتقل البروتونات من الفضاء من الثايلاكويد إلى السدى ، وتتبع التدرج الكهروكيميائي بشكل إيجابي ؛ وهذا هو ، فإنها تترك الثايلاكويد.

ومع ذلك ، فإن مرور البروتونات ليس في أي مكان في الغشاء ، يجب أن يفعل ذلك من خلال نظام إنزيم معقد يسمى synthetase ATP.

هذه الحركة للبروتونات نحو السدى تسبب تشكيل ATP بدءا من ADP ، وهي عملية مماثلة لتلك التي تحدث في الميتوكوندريا. يسمى تخليق ATP باستخدام الضوء بالفسفرة الضوئية.

تحدث هذه المراحل المذكورة في وقت واحد: يفقد الكلوروفيل في النظام الضوئي الثاني إلكترونًا ويجب استبداله بإلكترون قادم من تمزق جزيء الماء ؛ النظام الضوئي I يحبس الضوء ويؤكسد ويصدر إلكترونًا محاصرًا بواسطة NADP⁺.

يتم استبدال الإلكترون المفقود من النظام الضوئي الأول بالإلكترون الناتج عن النظام الضوئي الثاني. سيتم استخدام هذه المركبات في تفاعلات تثبيت الكربون اللاحقة ، في دورة Calvin.

تطور

تطور عملية التمثيل الضوئي كعملية لتحرير الأكسجين سمحت للحياة كما نعرفها.

يقترح أن تكون عملية التمثيل الضوئي قد نشأت قبل بضعة مليارات من السنين في الأسلاف التي أدت إلى ظهور البكتيريا الزرقاء الحالية ، من مركب التمثيل الضوئي الأكسجين..

يُقترح أن يكون تطور التمثيل الضوئي مصحوبًا بحدثين لا غنى عنهما: إنشاء نظام ضوئي P₆₈₀ و نشأة نظام من الأغشية الداخلية ، دون اتصال بغشاء الخلية.

هناك بروتين يسمى Vipp1 ضروري لتشكيل الثايلاكويدات. في الواقع ، يوجد هذا البروتين في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، ولكنه غائب في البكتيريا التي تؤدي عملية التمثيل الضوئي غير المؤكسدة..

ويعتقد أن هذا الجين يمكن أن ينشأ عن ازدواج الجينات في سلف محتمل للبكتيريا الزرقاء. هناك حالة واحدة فقط من البكتيريا الزرقاء قادرة على التمثيل الضوئي مع الأكسجين ولا تمتلك ثايلاكويدات: النوع Gloeobacter violaceus.

مراجع

1. Berg JM، Tymoczko JL، Stryer L. (2002). الكيمياء الحيوية. الطبعة الخامسة. نيويورك: دبليو إتش فريمان. موجز. متاح في: ncbi.nlm.nih.gov
2. كوبر ، جي. (2000). الخلية: المنهج الجزيئي. الطبعة الثانية. سندرلاند (ماجستير): سيناور أسوشيتس. التمثيل الضوئي. متاح في: ncbi.nlm.nih.gov
3. كورتيس ، هـ. ، وشانك ، أ. (2006). دعوة إلى علم الأحياء. Ed. Panamericana Medical.
4. Järvi، S.، Gollan، P. J.، & Aro، E. M. (2013). فهم أدوار تجويف الثايلاكويد في تنظيم التمثيل الضوئي. الحدود في علم النبات, 4, 434.
5. Staehelin، L. A. (2003). هيكل البلاستيدات الخضراء: من حبيبات الكلوروفيل إلى الهندسة فوق الجزيئية لأغشية الثايلاكويد. بحوث التمثيل الضوئي, 76(1-3) ، 185-196.
6. Taiz، L.، & Zeiger، E. (2007). فسيولوجيا النبات. جامعة جاومي الأول.
7. Vothknecht، U. C.، & Westhoff، P. (2001). التوليد الحيوي وأصل أغشية الثايلاكويد. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - أبحاث الخلايا الجزيئية, 1541(1-2) ، 91-101.