وظائف Centriolos والخصائص

ال مريكز هي الهياكل الخلوية أسطواني تتألف من مجموعات microtubule. تتشكل بواسطة بروتين توبولين ، الموجود في معظم الخلايا حقيقية النواة.

يتكون زوج من الوحدات المركزية المصاحبة ، محاطًا بكتلة عديمة الشكل من مادة كثيفة تسمى المادة المحيطة بالقطب (PCM) ، عبارة عن بنية تسمى centrosome.

وظيفة المراكز المركزية هي توجيه تجميع الأنابيب الدقيقة ، والمشاركة في التنظيم الخلوي (موضع النواة والترتيب المكاني للخلية) ، وتكوين وظيفة السوط والأهداب (الانقسام الهضمي) وانقسام الخلية (الانقسام الانقسامي والانقسام الانقسامي).

تم العثور على المراكز المركزية في هياكل الخلايا المعروفة باسم الخلايا المركزية للخلايا الحيوانية وتغيب في الخلايا النباتية.

يمكن أن يكون للعيوب في بنية أو عدد المراكز المركزية في كل خلية عواقب وخيمة على فسيولوجيا الكائن الحي ، مما يؤدي إلى حدوث تغييرات في استجابة الإجهاد أثناء الالتهاب ، وعقم الرجال ، وأمراض التنكس العصبي ، وتشكيل الورم ، من بين أشياء أخرى..

المركز هو هيكل أسطواني. يشكل زوج من الوحدات المركزية المرتبطة ، محاطًا بكتلة عديمة الشكل من مادة كثيفة (تسمى "المادة المحيطة بالقطب" أو PCM) ، بنية مركبة تسمى "centrosome". 

كانت تعتبر غير مهمة حتى قبل بضع سنوات ، عندما خلص إلى أنها كانت العضيات الرئيسية في توصيل انقسام الخلايا والازدواجية (الانقسام) في خلايا حقيقية النواة (خاصة في البشر والحيوانات الأخرى).

الخلية

كان آخر سلف مشترك لجميع أشكال الحياة على الأرض خلية واحدة وكان آخر سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى خلية شعر ذات مراكز مركزية.

يتكون كل كائن حي من مجموعة من الخلايا التي تتفاعل. تحتوي الكائنات على أعضاء ، تتكون الأعضاء من أنسجة ، تتكون الأنسجة من خلايا وتتكون خلايا من جزيئات.

تستخدم جميع الخلايا نفس "لبنات البناء" الجزيئية ، وطرق مماثلة لتخزين المعلومات الجينية وصيانتها والتعبير عنها ، والعمليات المماثلة لاستقلاب الطاقة ، والنقل الجزيئي ، والتشوير ، والتطوير والبنية.. 

الأنابيب الدقيقة

في الأيام الأولى من الفحص المجهري الإلكتروني ، لاحظ علماء الأحياء الخلوية أنابيب طويلة في السيتوبلازم أطلقوا عليها اسم الأنابيب الدقيقة..

وقد لوحظت الأنابيب الدقيقة المماثلة من الناحية الشكلية والتي تشكل ألياف المغزل الانقسامي ، كعناصر من محاور العصبونات ، وكعناصر هيكلية في الأهداب والسوط..

أوضح الفحص الدقيق للأنابيب الدقيقة الفردية أن جميعها تم تشكيلها من خلال 13 وحدة طولية (تسمى الآن البروتوفيلامينات) تتكون من بروتين رئيسي (يتكون من وحدة فرعية من ألفا توبولين وواحد من tub توبولين وثيق الصلة) والعديد من البروتينات المرتبطة الأنابيب الدقيقة (خرائط).

بالإضافة إلى وظائفها في بقية الخلايا ، تعد الأنابيب الدقيقة أساسية في نمو الخلايا العصبية وتطورها وهجرة قطبيةها ، وكذلك لتطوير وصيانة الجهاز العصبي الفعال..

تنعكس أهمية التفاعل الحساس بين مكونات الهيكل الخلوي (الأنابيب المجهرية ، خيوط الأكتين ، الشعيرات الوسيطة والسببتين) في العديد من الاضطرابات التنكسية العصبية البشرية المرتبطة بالديناميات غير الطبيعية للأنابيب الدقيقة ، بما في ذلك مرض الشلل الرعاش ومرض الزهايمر.

Cilios و flagella

الأهداب والسوط هي عضيات موجودة على سطح معظم الخلايا حقيقية النواة. وهي تتكون أساسا من الأنابيب الدقيقة والأغشية.

تنجم حركة الحيوانات المنوية عن وجود عناصر هيكلية متحركة في ذيلها تسمى أكسونيمس. يتكون هيكل axonemes من 9 مجموعات مكونة من 2 أنبوب صغير ، والمحركات الجزيئية (dyneins) وهياكلها التنظيمية.

تلعب Centrioles دورًا رئيسيًا في تكوين الأوعية الدموية وتطور دورة الخلية. ينتج عن نضوج الوحدات المركزية تغيير في الوظيفة ، مما يؤدي من تقسيم الخلية إلى تكوين الكيليوم.

تسبب العيوب في بنية أو وظيفة أكسونيم أو أهداب اضطرابات متعددة في البشر تسمى اعتلال ciliopathies. هذه الأمراض تؤثر على الأنسجة المختلفة ، بما في ذلك العينين والكلى والدماغ والرئتين وحركة الحيوانات المنوية (والتي غالبا ما تؤدي إلى العقم عند الذكور).

المركز

تسعة توائم من الأنابيب الدقيقة مرتبة حول محيط (تشكل اسطوانة جوفاء قصيرة) ، هي "لبنات البناء" والهيكل الرئيسي للمركز. 

لسنوات عديدة تم تجاهل بنية ووظيفة المراكز المركزية ، على الرغم من أنه بحلول ثمانينيات القرن التاسع عشر ، تم تصور المركز بواسطة المجهر الضوئي..

نشر ثيودور بوفيري مؤلفًا مهمًا في عام 1888 ، واصفًا منشأ النتروزوم من الحيوانات المنوية بعد الإخصاب. في بلاغه القصير لعام 1887 ، كتب Boveri ما يلي:

"يمثل الوسط مركز ديناميكي للخلية ؛ ينقسم تقسيمها إلى مراكز خلايا ابنتها المشكلة ، حيث يتم تنظيم جميع المكونات الخلوية الأخرى بشكل متناظر ... الوسط هو الجهاز الفاصل الحقيقي للخلية ، ويتوسط في التقسيم النووي والخلوي "(Scheer ، 2014: 1) . [ترجمة المؤلف].

بعد وقت قصير من منتصف القرن العشرين ، مع تطور الفحص المجهري الإلكتروني ، قام بول شافر بدراسة سلوك المراكز المركزية وشرحها..

لسوء الحظ ، تم تجاهل هذا العمل بسبب جزء كبير من اهتمام الباحثين الذين بدأوا في التركيز على اكتشافات واتسون وكريك بشأن الحمض النووي. 

و centrosome

زوجان من المراكز المركزية ، المتاخمة للنواة وعمودية لبعضهما البعض ، "مركزان". يُعرف أحد المراكز المركزية باسم "الأب" (أو الأم). يُعرف الآخر باسم "الابن" (أو الابنة ، وهو أقصر قليلاً وله قاعدته مرتبطة بقاعدة الأم).

يتم غمر الأطراف القريبة (في اتصال بين مركزي اثنين) في "سحابة" من البروتينات (ربما ما يصل إلى 300 أو أكثر) المعروفة باسم مركز تنظيم microtubule (MTOC) ، لأنه يوفر البروتين اللازم للبناء من الأنابيب الدقيقة.

تُعرف MTOC أيضًا باسم "المادة المحيطة بالقطب" ، ولها شحنة سالبة. على العكس ، فإن النهايات البعيدة (بعيدا عن اتصال اثنين من المركزية) مشحونة بشكل إيجابي.

يُعرف زوج المركزين ، إلى جانب MTOC المحيط به ، باسم "centrosome". 

الازدواجية في centrosome

عندما تبدأ الوحدات المركزية في التكرار ، ينفصل الأب والابن قليلاً ثم يبدأ كل مركز في تكوين مركز جديد في قاعدته: الأب مع ابن جديد ، والابن مع ابن جديد خاص به ("حفيد").

بينما يحدث ازدواج في المركز ، فإن الحمض النووي للنواة يتكرر ويفصل أيضًا. أي أن الأبحاث الحالية تظهر أن ازدواجية المركز وفصل الحمض النووي يرتبطان بطريقة أو بأخرى. 

الازدواجية وانقسام الخلايا (الانقسام)

غالبًا ما يتم وصف العملية الانقسامية من حيث مرحلة البدء ، والمعروفة باسم "الواجهة" ، تليها أربع مراحل من التطوير.

أثناء الواجهة ، تتكرر الوحدات المركزية وتنقسم إلى قسمين (يبدأ أحد هذه الأزواج في التحرك نحو الجانب الآخر من النواة) وينقسم الحمض النووي..

بعد الازدواجية في المراكز المركزية ، تمدد الأنابيب المجهرية للوحدات المركزية وتحاذيها على طول المحور الرئيسي للنواة ، وتشكل "المغزل الانقسامي".

في المرحلة الأولى من المراحل الأربع للتطور (المرحلة الأولى أو "المرحلة الطور") ، تتكثف الصبغيات وتقترب منها ، ويبدأ الغشاء النووي في الضعف والحل. في الوقت نفسه ، يتشكل المغزل الانقسامي بأزواج من المراكز المركزية الموجودة الآن في نهايات المغزل..

في المرحلة الثانية (المرحلة الثانية أو "الطورية") ، يتم محاذاة سلاسل الكروموسومات مع محور المغزل الانقسامي..

في المرحلة الثالثة (المرحلة الثالثة أو "الطور") ، تنقسم سلاسل الكروموسومات وتتحرك نحو الأطراف المعاكسة للمغزل الانقسامي ، وهي ممدودة الآن.

أخيرًا ، في المرحلة الرابعة (المرحلة الرابعة أو "Telophase") ، يتم تشكيل أغشية نووية جديدة حول الكروموسومات المنفصلة ، ويذوب المغزل الانقسامي ويبدأ فصل الخلية في الاكتمال بنصف السيتوبلازم الذي يذهب مع كل نواة جديدة..

في كل نهاية المغزل الانقسامي ، تمارس أزواج الوحدات المركزية تأثيرًا مهمًا (على ما يبدو مرتبطًا بالقوى التي تمارسها الحقول الكهرومغناطيسية الناتجة عن الشحنات السلبية والإيجابية للنهايات القريبة والبعيدة) خلال عملية انقسام الخلايا بأكملها. 

المركز المركزي والاستجابة المناعية

يؤثر التعرض للإجهاد على وظيفة ونوعية ومدة حياة الكائن الحي. يمكن أن يؤدي الإجهاد الناتج عن الإصابة ، على سبيل المثال ، إلى التهاب الأنسجة المصابة ، مما يؤدي إلى تنشيط الاستجابة المناعية في الجسم. هذه الاستجابة تحمي الكائن المصاب ، وتزيل العوامل الممرضة.

العديد من جوانب وظائف الجهاز المناعي معروفة جيدًا. ومع ذلك ، فإن الأحداث الجزيئية والهيكلية والفسيولوجية التي يشارك فيها الحوض المركزي تظل لغزًا.

لقد اكتشفت الدراسات الحديثة تغييرات ديناميكية غير متوقعة في هيكل وموقع ووظيفة المركز في ظروف مختلفة متعلقة بالإجهاد. على سبيل المثال ، بعد تقليد حالات الإصابة ، تم العثور على زيادة في إنتاج PCM والأنابيب الدقيقة في خلايا الطور البيني.

النواتج المركزية في المشبك المناعي

يلعب الوسط المركزي دورًا مهمًا للغاية في بنية ووظيفة المشبك المناعي (SI). يتكون هذا الهيكل من خلال تفاعلات متخصصة بين خلية T وخلية تقديم مولد الضد (APC). يبدأ تفاعل الخلية الخلوية في هجرة المركز إلى SI واقترانه اللاحق بغشاء البلازما.

يشبه اقتران السنتروزوم الموجود في التصلب العصبي المركب هذا الذي لوحظ خلال التوليد. ومع ذلك ، في هذه الحالة ، فإنه لا يبدأ تجميع أهداب ، لكنه يشارك في تنظيم SI وإفراز حويصلات السامة للخلايا لتليزر الخلايا المستهدفة ، مما يشكل عضوًا رئيسيًا في تنشيط الخلايا التائية..

الضغط المركزي والحرارة

يتم استهداف المركز المركزي من قبل "المرافعات الجزيئية" (مجموعة من البروتينات التي تتمثل وظيفتها في المساعدة في طي وتجميع ونقل الخلوي للبروتينات الأخرى) التي توفر الحماية ضد التعرض للصدمات الحرارية والإجهاد.

تشمل عوامل الإجهاد التي تؤثر على الحشرة المركزية تلف الحمض النووي والحرارة (مثل تلك التي تعاني منها خلايا مرضى الحمى). يبدأ تلف الحمض النووي في مسارات إصلاح الحمض النووي ، والتي يمكن أن تؤثر على وظيفة الجسم المركزي وتكوين البروتينات.

يؤدي الإجهاد الناتج عن الحرارة إلى تعديل بنية المركز المركزي ، وتعطيل الوسط المركزي وتثبيط كامل قدرته على تكوين الأنابيب الدقيقة ، وتغيير تكوين المغزل الانقسامي ومنع الانقسام..

يمكن أن يكون تعطيل وظيفة النتروزوم أثناء الحمى بمثابة رد فعل تكيفي لتثبيط أعمدة المغزل ومنع الانقسام غير الطبيعي للحمض النووي أثناء الانقسام ، خاصة بالنظر إلى خلل وظيفي محتمل في بروتينات متعددة بعد التسخين الناجم عن الحرارة..

أيضا ، يمكن أن توفر الخلية مع الوقت الإضافي لاستعادة مجموعة من البروتينات الوظيفية قبل إعادة انقسام الخلايا.

ومن النتائج الأخرى لإيقاف تثبيط النواة المركزية أثناء الحمى عدم قدرتها على الانتقال إلى SI لتنظيمها والمشاركة في إفراز الحويصلات السامة للخلايا.

تطور غير طبيعي للمراكز

إن تطوير المركز هو عملية معقدة للغاية ، وعلى الرغم من أنها تنطوي على سلسلة من البروتينات التنظيمية ، يمكن أن تحدث أنواع مختلفة من الإخفاقات..

إذا كان هناك خلل في نسبة البروتينات ، فقد يكون مركز الطفل الطفل معيبًا ، وقد تكون هندسةه مشوهة ، وقد تنحرف محاور الزوج عن العمودية ، وقد تتطور العديد من مراكز الطفل المركزية ، وقد يصل مركز الطفل إلى الطول الكامل قبل الوقت ، أو قد يتم تأخير فصل أقرانهم.

عندما يكون هناك تكرار خاطئ أو خاطئ للمراكز المركزية (مع عيوب هندسية و / أو ازدواجية متعددة) ، يتم تغيير النسخ المتماثل للحمض النووي ، ويحدث عدم استقرار الكروموسومات (CIN).

وبالمثل ، تؤدي عيوب centrosome (على سبيل المثال ، centrosome الموسع أو الموسع) إلى CIN ، وتعزز تطور العديد من مراكز الأطفال المركزية..

هذه الأخطاء التنموية تسبب ضررا للخلايا التي يمكن أن تؤدي إلى ورم خبيث.

مراكز غير طبيعية وخلايا خبيثة

بفضل تدخل البروتينات التنظيمية ، عندما يتم الكشف عن الحالات الشاذة في تطوير المركزية و / أو المركزية ، يمكن للخلايا تنفيذ التصحيح الذاتي للشذوذ.

ومع ذلك ، يمكن أن يؤدي الفشل في تصحيح الحالة الشاذة أو المركزية غير الطبيعية أو العديد من الأطفال ("المراكز المركزية الزائدة") إلى توليد الأورام ("الأورام السرطانية") أو موت الخلايا.

تميل الوحدات المركزية الزائدة إلى التجمع ، مما يؤدي إلى تجمع الكتلة المركزية ("التضخيم المركزي" ، سمة من سمات الخلايا السرطانية) ، وتغيير قطبية الخلية والتطور الطبيعي للانقسام ، مما يؤدي إلى ظهور الأورام.

تتميز الخلايا ذات الوحدات المركزية الزائدة بزيادة في المادة المحيطة بالقطب ، أو انقطاع التركيب الأسطواني أو الطول الزائد للعناصر المركزية والقنوات المركزية غير العمودي أو ضعه بشكل ضعيف.

وقد اقترح أن مجموعات من المراكز المركزية أو المركزية في الخلايا السرطانية يمكن أن تكون بمثابة "علامة حيوية" في استخدام العوامل العلاجية والتصوير ، مثل الجسيمات النانوية فائقة المغنطيسية..

مراجع

1. Borisy، G.، Heald، R.، Howard، J.، Janke، C.، Musacchio، A.، & Nogales، E. (2016). الأنابيب المجهرية: 50 عامًا من اكتشاف توبولين. Nature Reviews بيولوجيا الخلية الجزيئية ، 17 (5) ، 322-328.
2. Buchwalter، R. A.، Chen، J.V.، Zheng، Y.، & Megraw، T. L. Centrosome in Cell Division، Development and Disease. إلس.
3. Gambarotto، D.، & Basto، R. (2016). عواقب العيوب المركزية في التنمية والأمراض. In The Microtubule Cytoskeleton (pp. 117-149). سبرينغر فيينا.
4. Huston، R. L. (2016). استعراض للنشاط المركزي ، والنشاط الخاطئ ، أثناء تقسيم الخلية. التقدم في العلوم البيولوجية والتكنولوجيا الحيوية ، 7 (03) ، 169.
5. Inaba، K.، & Mizuno، K. (2016). الحيوانات المنوية الخلل والاعتلال العصبي. طب التكاثر وعلم الأحياء ، 15 (2) ، 77-94.
6. Keeling، J.، Tsiokas، L.، & Maskey، D. (2016). الآليات الخلوية للتحكم في الطول الهدبي. خلايا ، 5 (1) ، 6.
7. Lodish، H.، Berk، A.، Kaiser، C.A.، Krieger، M.، Bretscher، A.، Ploegh، H.، Amon، A.، Martin، K.C (2016). بيولوجيا الخلية الجزيئية. نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه.
8. Matamoros، A. J.، & Baas، P. W. (2016). الأنابيب المجهرية في الأمراض التنكسية في الجهاز العصبي. نشرة أبحاث الدماغ ، 126 ، 217-225.
9. Pellegrini، L.، Wetzel، A.، Granno، S.، Heaton، G.، & Harvey، K. (2016). العودة إلى الأنابيب: ديناميات الأنابيب الدقيقة في مرض باركنسون. علوم الحياة الخلوية والجزيئية ، 1-26.
10. شير ، يو (2014). الجذور التاريخية للبحوث المركزية: اكتشاف مجهر Boveri ينزلق في Würzburg. فيل. العابرة. R. Soc B ، 369 (1650) ، 20130469.
11. Severson، A. F.، von Dassow، G.، & Bowerman، B. (2016). الفصل الخامس البويضة جمعية المغزل الانفعالي وظيفة. المواضيع الحالية في علم الأحياء التنموي ، 116 ، 65-98.
12. Soley، J. T. (2016). نظرة عامة مقارنة على مجمع الحيوانات المنوية في الثدييات والطيور: الاختلافات حول موضوع. علم تكاثر الحيوانات ، 169 ، 14-23.
13. Vertii، A.، & Doxsey، S. (2016). The Centrosome: طائر الفينيق العضوي للاستجابة المناعية. بيولوجيا الخلية الفردية ، 2016.
14. Vertii، A.، Hehnly، H.، & Doxsey، S. (2016). ذا سينتروسوم ، أورجانيل عصر النهضة المتعددة الفعاليات. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء ، 8 (12) ، a025049.
15. تفعيل الخلايا اللمفاوية التائية ، العمل الأصلي للحكومة الفيدرالية الأمريكية - المجال العام. ترجم من قبل BQmUB2012110.
16. Alejandro Porto - مشتقة من الملف: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg من Petr94. الخطوط العريضة الأساسية لخلية حقيقية النواة للحيوانات. 
17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (إصدار المحررين) .svg. ترجم إلى الإسبانية من قبل أليخاندرو بورتو.
18. Kelvinsong - العمل الخاص. رسم تخطيطي لل centrosome ، دون الإطار الأصفر.
19. Kelvinsong، Centriole-en، CC BY 3.0. 
20. NIAID / NIH - صور أخرى لـ NIAID Flickr. صورة مجهرية لخلايا الدم اللمفاوية البشرية (وتسمى أيضًا الخلية التائية) في الجهاز المناعي لدى متبرع سليم.  
21. سيلفيا ماركيز وأندريا لاسال ، توبولينا ، CC BY 3.0
22. spermatozoon diagram.svg المبسطة: أعمال ماريانا رويز المشتقة: ميغيلفيريغ.