خصائص الشبكة الإندوبلازمية ، التصنيف ، التركيب والوظائف

ال الشبكة الإندوبلازمية وهو عبارة عن خلية عضلية غشائية موجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة. يحتل هذا النظام المعقد أكثر من نصف الأغشية تقريباً في خلية حيوانية شائعة. تستمر الأغشية حتى تقابل الغشاء النووي ، وتشكل عنصرا مستمرا.

يتم توزيع هذا الهيكل في جميع أنحاء السيتوبلازم الخلوي في شكل متاهة. إنها شبكة من الأنابيب متصلة ببعضها البعض مع هياكل تشبه الحقيبة. يحدث التخليق الحيوي للبروتينات والدهون داخل الشبكة الإندوبلازمية. تقريبا جميع البروتينات التي يجب أن تؤخذ إلى الخارج الخلوي تمر أولا من خلال شبكاني.

ليس غشاء الشبكية مسؤولاً فقط عن فصل الجزء الداخلي من هذه العضية عن الفضاء السيتوبلازم والتوسط في نقل الجزيئات بين هذه الأجزاء الخلوية ؛ وتشارك أيضًا في تخليق الدهون ، والتي ستكون جزءًا من غشاء البلازما للخلية وأغشية العضيات الأخرى..

يتم تقسيم الشبكة إلى ناعمة وخشنة ، اعتمادًا على وجود أو عدم وجود الريبوسومات في أغشيةها. تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة على ريبوسومات مرتبطة بالغشاء (وجود الريبوسومات يعطيها مظهرًا "تقريبيًا") ويكون شكل الأنابيب مستقيمًا قليلاً.

من ناحية أخرى ، تفتقر الشبكة الإندوبلازمية الملساء إلى الريبوسومات وشكلها غير منتظم. يتم توجيه وظيفة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بشكل أساسي لمعالجة البروتينات. في المقابل ، فإن السلس مسؤول عن استقلاب الدهون.

مؤشر

• 1 الخصائص العامة
• 2 التصنيف
  • 2.1 شبكية الإندوبلازمية الوعرة
  • 2.2 السلس الشبكة الإندوبلازمية
• 3 هيكل
  • 3.1 أكياس وأنابيب
• 4 وظائف
  • 4.1 الاتجار بالبروتين
  • 4.2 إفراز البروتين
  • 4.3 بروتينات الغشاء
  • 4.4 طي ومعالجة البروتينات
  • 4.5 تشكيل ثاني كبريتيد الجسر
  • 4.6 جليكوسيل
  • 4.7 توليف الدهون
  • 4.8 تخزين الكالسيوم
• 5 المراجع

الخصائص العامة

الشبكة الإندوبلازمية هي شبكة غشائية موجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة. وهو يتألف من الكيسات أو الخزانات والهياكل الأنبوبية التي تشكل سلسلة متصلة مع غشاء النواة ويتم توزيعها في جميع أنحاء الخلية.

يتميز تجويف الشبكة بوجود تركيزات عالية من أيونات الكالسيوم ، بالإضافة إلى بيئة مؤكسدة. كل الخصائص تسمح لك لأداء وظائفك.

تعتبر الشبكة الإندوبلازمية أكبر عضوي موجود في الخلايا. يغطي الحجم الخلوي لهذه الحجرة حوالي 10٪ من المساحة الخلوية.

تصنيف

الشبكة الإندوبلازمية الخام

تقدم الشبكة الإندوبلازمية الخشنة كثافة عالية من الريبوسومات على السطح. إنها المنطقة التي تحدث فيها جميع العمليات المتعلقة بتوليف البروتينات وتعديلها. مظهره أنبوبي بشكل رئيسي.

السلس الشبكة الإندوبلازمية

الشبكة الإندوبلازمية الملساء لا تحتوي على ريبوسومات. وهو وفير في أنواع الخلايا التي لديها عملية التمثيل الغذائي النشط في تخليق الدهون. على سبيل المثال ، في خلايا الخصيتين والمبيضين ، وهي خلايا منتجة للستيرويد.

وبالمثل ، تم العثور على الشبكة الإندوبلازمية الملساء في نسبة عالية إلى حد ما في خلايا الكبد (خلايا الكبد). في هذا المجال يحدث إنتاج البروتينات الدهنية.

بالمقارنة مع الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، فإن تركيبها أكثر تعقيدًا. تعتمد وفرة الشبكة السلس مقابل الشبكة الخشنة بشكل أساسي على نوع الخلية ووظيفتها.

هيكل

البنية الفيزيائية للشبكة الإندوبلازمية هي نظام غشائي مستمر يتكون من الأكياس والأنابيب المترابطة. تمتد هذه الأغشية حتى النخاع وتشكل تجويفًا واحدًا.

بنيت شبكاني من قبل العديد من المجالات. يرتبط التوزيع بالعضيات الأخرى وببروتينات مختلفة ومكونات الهيكل الخلوي. هذه التفاعلات ديناميكية.

هيكليا ، تتكون الشبكة الإندوبلازمية من الغلاف النووي والشبكة الإندوبلازمية المحيطية ، التي تشكلها الأنابيب والأكياس. يرتبط كل هيكل بوظيفة محددة.

يتكون الغلاف النووي ، مثل جميع الأغشية البيولوجية ، من طبقة ثنائية الشحوم. تتم مشاركة الأجزاء الداخلية المحددة بواسطة هذا مع الشبكة الطرفية.

أكياس وأنابيب

الأكياس التي تشكل الشبكة الإندوبلازمية مسطحة وعادة ما تكون مكدسة. أنها تحتوي على مناطق منحنية على حواف الأغشية. الشبكة الأنبوبية ليست كيانًا ثابتًا ؛ يمكن أن تنمو وإعادة الهيكلة.

نظام الأكياس والأنابيب موجود في جميع الخلايا حقيقية النواة. ومع ذلك ، فإنه يختلف في الشكل والبنية حسب نوع الخلية.

تتكون شبكة الخلايا ذات الوظائف المهمة في تخليق البروتين من الأكياس بشكل أساسي ، بينما تتكون الخلايا الأكثر ارتباطًا بتوليف الدهون وإشارات الكالسيوم من عدد أكبر من الأنابيب.

ومن الأمثلة على الخلايا التي تحتوي على عدد كبير من الأكياس الخلايا الإفرازية للخلايا البنكرياس والخلايا باء ، وعلى النقيض من ذلك ، فإن خلايا العضلات وخلايا الكبد لديها شبكة من الأنابيب البارزة..

وظائف

وتشارك الشبكة الإندوبلازمية في سلسلة من العمليات التي تشمل تركيب البروتينات والاتجار بها والطي ، والتعديلات ، مثل سد ثاني كبريتيد الجليكوسيل ، وإضافة الجليكوليبيدات. بالإضافة إلى ذلك ، يشارك في التركيب الحيوي للدهون الغشائية.

وقد ربطت الدراسات الحديثة بين الشبكة مع استجابات الإجهاد الخلوية ، وقد تحفز عمليات موت الخلايا المبرمج ، على الرغم من أن الآليات لم يتم توضيحها بالكامل. جميع هذه العمليات موصوفة بالتفصيل أدناه:

الاتجار بالبروتين

ترتبط الشبكة الإندوبلازمية ارتباطًا وثيقًا بالاتجار بالبروتين ؛ على وجه التحديد إلى البروتينات التي يجب إرسالها إلى الخارج ، إلى جهاز Golgi ، إلى الليزوزومات ، إلى غشاء البلازما ، ومنطقيا ، لتلك التي تنتمي إلى نفس الشبكة الإندوبلازمية.

إفراز البروتين

الشبكة الإندوبلازمية هي السلوك الخلوي الذي ينطوي عليه تخليق البروتينات التي يجب إجراؤها خارج الخلية. تم توضيح هذه الوظيفة من قبل مجموعة من الباحثين في الستينيات ، حيث قاموا بدراسة خلايا البنكرياس التي تتمثل مهمتها في إفراز إنزيمات الجهاز الهضمي..

تمكنت هذه المجموعة بقيادة جورج بالاد من تصنيف البروتينات باستخدام الأحماض الأمينية المشعة. وبهذه الطريقة كان من الممكن تتبع البروتينات وتحديد موقعها باستخدام تقنية تسمى التصوير الإشعاعي الذاتي.

يمكن تتبع البروتينات ذات العلامات المشعة إلى الشبكة الإندوبلازمية. تشير هذه النتيجة إلى أن الشبكة ضالعة في تخليق البروتينات التي يكون وجهها النهائي هو إفراز.

بعد ذلك ، تنتقل البروتينات إلى جهاز Golgi ، حيث يتم "تعبئتها" في الحويصلات التي سيتم إفراز محتوياتها.

الاندماج

تحدث عملية الإفراز لأن غشاء الحويصلات يمكن أن يصهر بغشاء البلازما في الخلية (كلاهما ذو طبيعة دهنية). بهذه الطريقة ، يمكن تحرير المحتوى إلى الخارج الخلوي.

بمعنى آخر ، يجب أن تتبع البروتينات المفرزة (وكذلك البروتينات الموجهة إلى الليزوزومات وغشاء البلازما) طريقًا محددًا يتضمن الشبكة الإندوبلازمية الخام ، جهاز جولجي ، حويصلات إفرازية ، وأخيراً خارج الخلية..

بروتينات الغشاء

يتم إدخال البروتينات التي يتم تحديدها لإدماجها في بعض الغشاء الحيوي (غشاء البلازما ، غشاء جهاز Golgi ، الليزوزوم أو شبكي) أولاً في غشاء الشبكية ولا يتم إطلاقها في التجويف فورًا. يجب أن تتبع نفس المسار لبروتينات الإفراز.

يمكن أن توجد هذه البروتينات داخل الأغشية بواسطة قطاع مسعور. تحتوي هذه المنطقة على سلسلة من 20 إلى 25 من الأحماض الأمينية المائية ، والتي يمكن أن تتفاعل مع سلاسل الكربون من الفسفوليبيد. ومع ذلك ، فإن الطريقة التي يتم بها إدخال هذه البروتينات متغيرة.

تعبر العديد من البروتينات الغشاء مرة واحدة فقط ، بينما يقوم البعض الآخر بذلك بشكل متكرر. وبالمثل ، قد يكون في بعض الحالات الطرف الطرفي للكربوكسيل أو الطرف الأميني.

يتم تحديد اتجاه البروتين المذكور بينما ينمو الببتيد ويتم نقله إلى الشبكة الإندوبلازمية. سيتم العثور على جميع مجالات البروتين التي تشير إلى تجويف شبكية على السطح الخارجي للخلية في موقعها النهائي.

للطي ومعالجة البروتين

تحتوي جزيئات البروتين على شكل ثلاثي الأبعاد ضروري لتنفيذ جميع وظائفها.

الحمض النووي (الحمض النووي الريبي) ، بواسطة عملية تسمى النسخ ، ينقل معلوماته إلى جزيء الحمض النووي الريبي (الحمض النووي الريبي). بعد ذلك ، ينتقل الحمض النووي الريبي إلى البروتينات خلال عملية الترجمة. يتم نقل الببتيدات إلى شبكاني عندما تكون عملية الترجمة قيد التقدم.

يتم ترتيب هذه السلاسل من الأحماض الأمينية بطريقة ثلاثية الأبعاد داخل الشبكة بمساعدة البروتينات التي تسمى chaperones: بروتين من عائلة Hsp70 (بروتينات الصدمة الحرارية أو بروتينات صدمة الحرارة عن اختصارها باللغة الإنجليزية ؛ الرقم 70 يشير إلى كتلته الذرية ، 70 KDA) تسمى BiP.

يمكن أن يرتبط بروتين BiP بسلسلة البولي ببتيد ويتوسط في طيها. وبالمثل ، يشارك في تجميع الوحدات الفرعية المختلفة التي تشكل البنية الرباعية للبروتينات.

يتم الاحتفاظ بالبروتينات التي لم يتم طيها بشكل صحيح بواسطة الشبكة وتبقى مرتبطة بـ BiP ، أو تصبح متدهورة.

عندما تتعرض الخلية لظروف الإجهاد ، تتفاعل شبكاني معها ، ونتيجة لذلك ، لا يحدث الطي الصحيح للبروتينات. يمكن أن تتحول الخلية إلى أنظمة أخرى وتنتج بروتينات تحافظ على توازن الشبكة.

تشكيل جسور ثاني كبريتيد

جسر ثاني كبريتيد هو رابطة تساهمية بين مجموعات السلفيدريل التي تشكل جزءًا من بنية السيستين الأحماض الأمينية. هذا التفاعل ضروري لعمل بعض البروتينات. كما أنه يحدد هيكل البروتينات التي تقدم لهم.

لا يمكن تشكيل هذه الروابط في حجرات خلوية أخرى (على سبيل المثال ، في العصارة الخلوية) ، لأنها لا تحتوي على بيئة مؤكسدة تدعم تكوين نفس.

هناك إنزيم متورط في تكوين (وتكسير) هذه الروابط: بروتين ثنائي كبريتيد إيزوميراز.

بالغليكوزيل

في الشبكة ، تحدث عملية الغليكوزيل في مخلفات الهليون المحددة. مثل طي البروتينات ، يحدث الغليكوزيل أثناء عملية الترجمة.

تتكون وحدات قليل السكاريد من أربعة عشر من بقايا السكر. يتم نقلها إلى الهليون بواسطة إنزيم يسمى oligosaccharyltransferase ، الموجود في الغشاء.

بينما يكون البروتين في الشبكة ، تتم إزالة ثلاثة بقايا من الجلوكوز ومانوز. تؤخذ هذه البروتينات إلى جهاز جولجي لمواصلة معالجتها.

من ناحية أخرى ، لا يتم تثبيت بعض البروتينات على غشاء البلازما بواسطة جزء من الببتيدات الكارهة للماء. في المقابل ، ترتبط ببعض الجليكوليبات التي تعمل كنظام تثبيت وتسمى glycosylphosphatidylinositol (يختصر باسم GPI).

يتم تجميع هذا النظام في الغشاء الشبكي وينطوي على ربط GPI بالكربون الطرفي للبروتين.

توليف الدهون

تلعب الشبكة الإندوبلازمية دورًا مهمًا في التخليق الحيوي للدهون ؛ على وجه التحديد ، السلس الشبكة الإندوبلازمية. الدهون هي عنصر لا غنى عنه في أغشية البلازما في الخلايا.

الدهون هي جزيئات عالية الكارهة ، لذلك لا يمكن تصنيعها في البيئات المائية. لذلك ، يحدث تخليقها بالتعاون مع المكونات الغشائية الموجودة. يحدث نقل هذه الدهون في الحويصلات أو بروتينات النقل.

تتشكل أغشية الخلايا حقيقية النواة من ثلاثة أنواع من الدهون: الفوسفوليبيد ، غليكوليبيد والكوليسترول.

الفوسفوليبيد هي مشتقات الجلسرين وهي أهم المكونات الهيكلية. يتم تصنيعها في منطقة الغشاء الشبكي الذي يشير إلى الوجه الخلوي. إنزيمات مختلفة تشارك في العملية.

ينمو الغشاء بسبب تكامل الدهون الجديدة. بفضل وجود إنزيم flipase ، يمكن أن يحدث نمو في نصفي الغشاء. هذا الإنزيم هو المسؤول عن نقل الدهون من جانب واحد من طبقة ثنائية إلى أخرى.

تحدث عمليات تخليق الكوليسترول والسراميد أيضًا في الشبكة. هذا الأخير يسافر إلى جهاز Golgi لتكوين جليكوليبيدات أو إسفنجوميالين.

تخزين الكالسيوم

يشارك جزيء الكالسيوم كعامل إشارة لعمليات مختلفة ، إما الانصهار أو ارتباط البروتينات مع البروتينات الأخرى أو مع الأحماض النووية.

يحتوي الجزء الداخلي للشبكة الإندوبلازمية على تركيزات الكالسيوم من 100-800 ميكرومتر. توجد قنوات ومستقبلات الكالسيوم التي تطلق الكالسيوم في الشبكة. يحدث إطلاق الكالسيوم عندما يتم تحفيز فسفوليباز C من خلال تنشيط مستقبلات البروتين G- المقترن (GPCR).

بالإضافة إلى ذلك ، يحدث التخلص من فسفاتيديلينوسيتول 4،5 ثنائي الفوسفات في ثنائي الأسيل جلسرين وإينوسيتول ثلاثي الفوسفات. هذا الأخير هو المسؤول عن إطلاق الكالسيوم.

تحتوي خلايا العضلات على شبكية إندوبلازمية متخصصة في عزل أيونات الكالسيوم ، وتسمى الشبكة الساركوبلازمية. وتشارك في عمليات تقلص العضلات والاسترخاء.

مراجع

1. Alberts، B.، Bray، D.، Hopkin، K.، Johnson، A.، Lewis، J.، Raff، M.، ... & Walter، P. (2013). بيولوجيا الخلية الأساسية. علوم الطوق.
2. Cooper، G. M. (2000). الخلية: المنهج الجزيئي. الطبعة الثانية. شركاء سيناور
3. نامبا ، ت. (2015). تنظيم وظائف الشبكة الإندوبلازمية. الشيخوخة (ألباني نيويورك), 7(11) ، 901-902.
4. Schwarz، D. S.، & Blower، M. D. (2016). الشبكة الإندوبلازمية: التركيب والوظيفة والاستجابة للإشارات الخلوية. علوم الحياة الخلوية والجزيئية, 73, 79-94.
5. Voeltz، G. K.، Rolls، M.M.، & Rapoport، T. A. (2002). التنظيم الهيكلي للشبكة الإندوبلازمية. تقارير EMBO, 3(10) ، 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu، C.، Bailly-Maitre، B.، & Reed، J. C. (2005). إجهاد الشبكة الإندوبلازمية: قرارات حياة الخلية والموت. مجلة التحقيقات السريرية, 115(10) ، 2656-2664.