خصائص الأغشية الحيوية ، التكوين ، الأنواع والأمثلة

ال الأغشية الحيوية أو الأغشية الحيوية هم مجتمعات الكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بالسطح ، والتي تعيش في مصفوفة ذاتية المنشأ للمواد البوليمرية خارج الخلية. تم وصفهم في البداية من قِبل أنطوان فون ليوينهوك ، عندما قام بفحص "الرسوم المتحركة" (التي تعمدها بواسطته) ، على لوحة من مواد أسنانه في القرن السابع عشر..

النظرية التي تصور الأغشية الحيوية وتصف عملية تشكيلها لم يتم تطويرها حتى عام 1978. تم اكتشاف أن قدرة الكائنات الحية الدقيقة على تكوين الأغشية الحيوية تبدو عالمية.

يمكن أن توجد الأغشية الحيوية في بيئات متنوعة مثل الأنظمة الطبيعية والقنوات المائية وخزانات تخزين المياه والأنظمة الصناعية ، وكذلك في مجموعة متنوعة من الوسائط مثل الأجهزة الطبية والأجهزة اللازمة لمرضى المستشفيات (مثل القثطارات ، على سبيل المثال)..

من خلال استخدام الفحص المجهري للإلكترون والمجهر الضوئي ليزر متحد البؤر ، تم اكتشاف أن الأغشية الحيوية ليست متجانسة ، رواسب غير منظمة من الخلايا والطمي المتراكم ، ولكن هياكل غير متجانسة معقدة.

الأغشية الحيوية عبارة عن مجتمعات معقدة من الخلايا المرتبطة على سطح ، مدرجة في مصفوفة بوليمر عالية الرطوبة والتي يدور ماءها عبر قنوات مفتوحة للهيكل.

العديد من الكائنات التي نجحت في بقائها لملايين السنين في البيئة ، مثل أنواع الأجناس الزائفة و البكتيريا, يستخدمون استراتيجية الأغشية الحيوية في بيئات مختلفة عن بيئاتهم الأصلية.

مؤشر

• 1 خصائص الأغشية الحيوية
  • 1.1 الخصائص الكيميائية والفيزيائية لمصفوفة الأغشية الحيوية
  • 1.2 الخصائص الفسيولوجية للأغشية الحيوية
• 2 تشكيل بيوفيلم
  • 2.1 التصاق الأولي على السطح
  • 2.2 تشكيل أحادي الطبقة و microcolonies في متعدد الطبقات
  • 2.3 إنتاج المصفوفة خارج الخلية البوليمرية ونضج الأغشية الحيوية ثلاثية الأبعاد
• 3 أنواع الأغشية الحيوية
  • 3.1 عدد الأنواع
  • 3.2 بيئة التدريب
  • 3.3 نوع الواجهة حيث يتم إنشاؤها
• 4 أمثلة من الأغشية الحيوية
  • 4.1-لوحة الأسنان
  • 4.2 فيلم الحيوي في الماء الأسود
  • 4.3 - الأغشية الحيوية الجوية الفرعية
  • 4.4 - الأغشية الحيوية للعوامل المسببة للأمراض البشرية
  • 4.5 - الطاعون الدبلي
  • 4.6 - القسطرة الوريدية في المستشفى
  • 4.7 - في الصناعة
• 5 مقاومة الأغشية الحيوية للمطهرات ومبيدات الجراثيم والمضادات الحيوية
• 6 المراجع

خصائص الأغشية الحيوية

الخصائص الكيميائية والفيزيائية لمصفوفة الأغشية الحيوية

-المواد البوليمرية خارج الخلية التي تفرزها الكائنات الحية الدقيقة في الأغشية الحيوية ، والجزيئات الكبيرة من السكريات والبروتينات والأحماض النووية والدهون وغيرها من البوليمرات الحيوية ، ومعظمها عبارة عن محبة للماء للغاية ، وتشكل رابطة متقاطعة مكونة ثلاثية الأبعاد تسمى مصفوفة الأغشية الحيوية..

-هيكل المصفوفة شديد اللزوجة ، له خواص مطاطية ، مقاوم للجر والكسر الميكانيكي.

-تتمتع المصفوفة بالقدرة على الالتصاق بأسطح الطور البيني ، بما في ذلك المساحات الداخلية للوسائط المسامية ، من خلال السكريات خارج الخلية التي تعمل بمثابة صموغ ملتصقة.

-مصفوفة البوليمر غالبًا ما تكون أنيونية وتشمل أيضًا مواد غير عضوية مثل الكاتيونات المعدنية.

-إنه يحتوي على قنوات مياه يتم من خلالها تدوير الأكسجين والمواد المغذية والنفايات التي يمكن إعادة تدويرها.

-تعمل هذه المصفوفة الخاصة بالفيلم الحيوي كوسيلة للحماية والبقاء في البيئات المعاكسة ، وهي حاجز ضد الغزاة البلعمية وضد دخول وانتشار المطهرات والمضادات الحيوية.

الخصائص الفسيولوجية البيئية للأغشية الحيوية

-ينتج عن تكوين المصفوفة في التدرجات اللا متجانسة مجموعة متنوعة من الأحياء المجهرية ، والتي تسمح بالتنوع البيولوجي داخل الأغشية الحيوية.

-داخل المصفوفة ، تختلف طريقة الحياة الخلوية بشكل جذري عن الحياة الحرة ، وليست مرتبطة. تم تجميد الكائنات الحية الدقيقة في الأغشية الحيوية ، وهي قريبة جدًا من بعضها البعض ، وترتبط في المستعمرات ؛ هذه الحقيقة تسمح تفاعلات مكثفة تحدث.

-تشمل التفاعلات بين الكائنات الحية الدقيقة في الأغشية الحيوية الاتصال من خلال الإشارات الكيميائية في رمز يسمى "استشعار النصاب".

-هناك تفاعلات مهمة أخرى مثل نقل الجينات وتشكيل المساهمات الدقيقة التآزرية.

-يمكن وصف النمط الظاهري للبيوفيلم من حيث الجينات التي تعبر عنها الخلايا المرتبطة. يتم تغيير هذا النمط الظاهري فيما يتعلق بمعدل النمو والنسخ الجيني.

-يمكن للكائنات الحية داخل الغشاء الحيوي نسخ الجينات التي لا تنسخ أشكالها من العوالق أو الحياة الحرة.

-يتم تنظيم عملية تشكيل بيوفيلم بواسطة جينات محددة ، يتم نقلها خلال التصاق الخلية الأولي.

-في المساحة الضيقة للمصفوفة ، توجد آليات للتعاون والمنافسة. تولد المنافسة تكيفًا ثابتًا في المجموعات البيولوجية.

-يتم إنشاء نظام هضمي خارجي جماعي ، والذي يحتفظ بالأنزيمات خارج الخلية بالقرب من الخلايا.

-يسمح هذا النظام الأنزيمي بتجميع المواد الغذائية المعلقة و / أو المنحلة أو الغروية و / أو المعلقة.

-تعمل المصفوفة كمنطقة خارجية مشتركة لإعادة التدوير ، تخزين مكونات الخلايا المحللة ، والتي تعمل أيضًا كمحفوظات وراثية جماعية.

-يعمل البيوفيلم كحاجز هيكلي واقي ضد التغيرات البيئية مثل التجفيف ، وعمل المبيدات الحيوية ، والمضادات الحيوية ، والاستجابات المناعية للمضيف ، وعوامل الأكسدة ، والكاتيونات المعدنية ، والإشعاع فوق البنفسجي ، وهو أيضًا دفاع ضد العديد من الحيوانات المفترسة مثل البروتوزوا والحشرات.

-تشكل مصفوفة الأغشية الحيوية بيئة إيكولوجية فريدة من نوعها للكائنات الحية الدقيقة ، والتي تتيح طريقة ديناميكية للحياة للمجتمع البيولوجي. الأغشية الحيوية هي نظم بيئية دقيقة حقيقية.

تشكيل بيوفيلم

تشكل الأغشية الحيوية عملية تنتقل فيها الكائنات الحية الدقيقة من حالة بدوية أحادية الخلية تعيش حرة إلى حالة مستقرة متعددة الخلايا ، حيث ينتج النمو اللاحق مجتمعات منظمة ذات تمايز خلوي.

يحدث تطور بيوفيلم استجابة للإشارات البيئية خارج الخلية والإشارات المولدة ذاتيا.

اتفق الباحثون الذين درسوا الأغشية الحيوية على أنه من الممكن بناء نموذج افتراضي معمم لشرح تكوينهم.

يتكون هذا النموذج من تشكيل بيوفيلم من 5 مراحل:

1. التصاق الأولي على السطح.
2. تشكيل أحادي الطبقة.
3. الهجرة لتشكيل microcolonies في متعدد الطبقات.
4. إنتاج المصفوفة خارج الخلية البوليمرية.
5. نضوج بيوفيلم ثلاثي الأبعاد.

التصاق الأولي على السطح

يبدأ تكوين الغشاء الحيوي بالالتصاق الأولي للكائنات الدقيقة على السطح الصلب ، حيث يتم تجميدها. لقد تم اكتشاف أن الكائنات الدقيقة لها مستشعرات سطحية وأن البروتينات السطحية تشارك في تكوين المصفوفة.

في الكائنات غير المتحركة ، عندما تكون الظروف البيئية مواتية ، يزداد إنتاج المواد اللاصقة على سطحها الخارجي. وبهذه الطريقة ، تزيد قدرة التصاق الخلايا الخلوية وسطح الخلية.

في حالة الأنواع المتنقلة ، توجد الكائنات الحية الدقيقة الفردية على سطح ، وهذه هي نقطة الانطلاق نحو تغيير جذري في نمط حياتهم المحمول البدوي ، المستقرة ، والقليلة تقريبا.

تُفقد القدرة على الحركة لأنه في تكوين المصفوفة ، تشارك الهياكل المختلفة مثل فلاجيليا وأهداب و بيلوس و fimbrias ، إلى جانب المواد اللاصقة.

بعد ذلك ، في كلتا الحالتين (الكائنات الحية الدقيقة المتنقلة وغير المتنقلة) ، يتم تشكيل المجاميع الصغيرة أو المستعمرات الدقيقة ويتم إنشاء اتصال خلايا خلايا أكثر كثافة ؛ تحدث التغييرات المظهرية التكيفية للبيئة الجديدة ، في الخلايا المجمعة.

تشكيل أحادي الطبقة و microcolonies في متعدد الطبقات

يبدأ إنتاج المواد البوليمرية خارج الخلوية ، ويحدث التكوين الأحادي الطبقة الأولي والتطور اللاحق في الطبقات المتعددة.

إنتاج المصفوفة خارج الخلية البوليمرية ونضج الأغشية الحيوية ثلاثية الأبعاد

أخيرًا ، يصل فيلم الرشف الحيوي إلى مرحلة النضج ، بهيكل ثلاثي الأبعاد ووجود قنوات تنتقل من خلالها المياه والمواد الغذائية ومركبات الاتصالات الكيميائية والأحماض النووية..

تحتفظ مصفوفة الأغشية الحيوية بالخلايا وتحافظ عليها معًا ، مما يعزز درجة عالية من التفاعل مع التواصل بين الخلايا وتشكيل اتحادات تآزرية. لا يتم تجميد خلايا الغشاء الحيوي تمامًا ، بل يمكنها التحرك داخلها وفصل نفسها أيضًا.

أنواع الأغشية الحيوية

عدد الأنواع

وفقًا لعدد الأنواع المشاركة في الأغشية الحيوية ، يمكن تصنيف الأخير في:

• الأغشية الحيوية من الأنواع. على سبيل المثال ، الأغشية الحيوية التي شكلتها العقدية الطافرة أو فيليونيلا بارفولا.
• الأغشية الحيوية لنوعين. على سبيل المثال ، جمعية العقدية الطافرة و فيليونيلا بارفولا في الأغشية الحيوية.
• الأغشية الحيوية متعددة الميكروبات ، مكونة من العديد من الأنواع. على سبيل المثال ، لوحة الأسنان.

بيئة التدريب

وفقًا للبيئة التي يتم تكوينها فيها ، يمكن أن تكون الأغشية الحيوية:

• طبيعي
• صناعي
• منزلي
• Hospitalarias

نوع الواجهة حيث يتم إنشاؤها

من ناحية أخرى ، بناءً على نوع الواجهة التي تم تكوينها فيها ، يمكن تصنيفها في:

• الأغشية الحيوية الصلبة بين الطور السائل, كتلك التي تشكلت في القنوات والخزانات والأنابيب وخزانات المياه بشكل عام.
• الأغشية الحيوية بين الطور الصلب للغاز (SAB عن اختصاراتها في الأغشية الحيوية الفرعية الجوية الإنجليزية) ؛ وهي مجتمعات ميكروبية تتطور على الأسطح المعدنية الصلبة ، تتعرض مباشرة إلى الغلاف الجوي والإشعاع الشمسي. تم العثور عليها في المباني والصخور الصحراوية العارية والجبال وغيرها.

أمثلة من الأغشية الحيوية

-لوحة الأسنان

تمت دراسة لوحة الأسنان ، كمثال مثير للاهتمام لمجتمع معقد يعيش في الأغشية الحيوية. الأغشية الحيوية لألواح الأسنان صلبة وليست مرنة ، بسبب وجود أملاح غير عضوية ، مما يعطي صلابة للمصفوفة البوليمرية.

الكائنات الحية الدقيقة للوحة الأسنان متنوعة للغاية وهناك ما بين 200 إلى 300 نوع مرتبط بالفيلوف الحيوي.

من بين هذه الكائنات الحية الدقيقة ، هي:

• الجنس المكور العقدي. يتكون من البكتيريا الحامضية التي تعمل على نزع المعادن من المينا و العاج ، و تسوس الأسنان. على سبيل المثال ، الأنواع: mutans، S. sobrinus، S. sanguis، S. salivalis، S. mitis، S. oralis و S. milleri.
• الجنس الملبنة, يتكون من بكتيريا تغيير طبيعة الحمضية من بروتينات العاج. على سبيل المثال ، الأنواع: casei، L. fermentum، L. acidophillus.
• الجنس الحارش, وهي الكائنات الحية الحامضية والبروتينية. من بين هذه الأنواع: اللزوجة ، A. odontoliticus و A. naeslundii.
• والأنواع الأخرى, كيف: المبيضات البيضاء ، بكتيرويدس فورسيثوس ، بورفيوموناس اللثة و الأكتينوباسيلوس أكتينوميسيتيكوميتان.

-الأغشية الحيوية في الماء الأسود

مثال آخر مثير للاهتمام هو مياه الفضلات المنزلية ، حيث تعيش في الأغشية الحيوية المرتبطة بالأنابيب ، والكائنات الحية الدقيقة المميتة المؤكسدة للأمونيوم ، والنتريت والبكتيريا النتروفية ذاتية التغذية.

من بين البكتيريا المؤكسدة للأمونيوم في هذه الأغشية الحيوية ، تم العثور عليها كنوع مهيمن عدديًا ، من جنس الجنس. النتريتية, وزعت في جميع أنحاء مصفوفة بيوفيلم.

المكونات الرئيسية داخل مجموعة مؤكسدات النتريت هي مكونات الجنس Nitrospira, التي تقع فقط في الجزء الداخلي من فيلم بيوفيلم.

-الأغشية الحيوية الفرعية الجوية

تتميز الأغشية الحيوية دون الإقليمية بنمو في البقع على الأسطح المعدنية الصلبة مثل الصخور والمنشآت الحضرية. هذه الأغشية الحيوية لها جمعيات مهيمنة من الفطريات ، الطحالب ، البكتيريا الزرقاء ، البكتيريا غير المتجانسة ، البروتوزوا ، وكذلك الحيوانات المجهرية.

على وجه الخصوص ، تمتلك الأغشية الحيوية SAB كائنات دقيقة كيميائية عضوية قادرة على استخدام المواد الكيميائية غير العضوية المعدنية كمصادر للطاقة.

الكائنات الحية الدقيقة الحبيبية لديها القدرة على أكسدة المركبات غير العضوية مثل H₂, NH₃, NO₂, S ، HS ، الإيمان²⁺ والاستفادة من المنتج الطاقة الكهربائية المحتملة من الأكسدة في الأيض بهم.

بين الأنواع الميكروبية الموجودة في الأغشية الحيوية دون الإقليمية ، هي:

• بكتيريا الجنس Geodermatophilus. البكتيريا الزرقاء من الأجناس Chrococcoccidiopsis, مثل الغدة النخامية والخيطية Calothrix ، Gloeocapsa ، Nostoc ، Stigonema ، Phormidium,
• الطحالب الخضراء من الأجناس شلوريلا ، ديسموكوكوس ، فيكوبيلتيس ، برينتزينا ، تريبوكسيا ، ترينتيبوليا وستيتشوكوكوس.
• البكتيريا غير المتجانسة (المهيمنة في الأغشية الحيوية دون الإقليمية): Arthrobacter sp.، Bacillus sp.، Micrococcus س., Paenibacillus س., الزائفة س. والرودوكوكوس س.
• البكتريا الكيماوية العضوية والفطريات الأكترونيسكاليس (الستربتومسيتيس والجيوديرياتوفيلاسيا), بروتيوبكتريا ، أكتيوباكتريا ، أسيدوباكتريا و بكتيرويديز-سيتوفاجا-فلافوبكتيريوم.

-الأغشية الحيوية للعوامل المسببة للأمراض البشرية

يعيش العديد من البكتيريا المعروفة باسم العوامل المسببة للأمراض البشرية في الأغشية الحيوية. من بين هذه ، هي: ضمة الكوليرا ، ضمة المهاد ، ضمة فيشيري ، فيليونيلا بارفولا ، مكورات العقدية و الفيلقية الرئوية.

-الطاعون الدبلي

ومن المثير للاهتمام انتقال الطاعون الدبلي بواسطة لدغة البراغيث ، وهو تكيف حديث العهد نسبيا للعامل البكتيري المسبب لهذا المرض, يرسينيا بيستيس.

تنمو هذه البكتيريا كفيلم حيوي مرتبط بالجهاز الهضمي العلوي للمتجه (البراغيث). خلال لدغة ، قلس البراغيث التي تحتوي على الأغشية الحيوية يرسينيا بيستيس في الأدمة وهكذا تبدأ العدوى.

-مستشفى القسطرة الوريدية

من بين الكائنات الحية المعزولة من الأغشية الحيوية في القثاطير الوريدية المركزية المزروعة ، هناك مجموعة مذهلة من البكتيريا إيجابية الجرام وسالبة الجرام ، وكذلك الكائنات الحية الدقيقة الأخرى..

تشير العديد من الدراسات العلمية إلى أن البكتيريا إيجابية الجرام للأغشية الحيوية في القسطرة الوريدية: Corynebacterium spp. ، المكورات المعوية sp. ، المعوية البرازية ، المعوية البرازية ، المكورات العنقودية النيابة., المكورات العنقودية الذهبية, المكورات العنقودية الجلدية, المكور العقدي النيابة. و العقدية الرئوية.

من بين البكتيريا سالبة الجرام المعزولة من هذه الأغشية الحيوية: الراكدة النيابة., Acinetobacter calcoaceticus، Acinetobacter anitratus، Enterobacter cloacae، Aerobacter aerogens، Escherichia coli، Klebsiella pneumoniae، Klebsiella oxytoca، Pseudomonas aeruginosa، Pseudomonas putida، Proteus spp. النيابة. و سيراتيا مارسيسنس.

الكائنات الحية الأخرى الموجودة في هذه الأغشية الحيوية هي: المبيضات النيابة., المبيضات البيض ، المبيضات الاستوائية و المتفطرة تشيلوني.

-في الصناعة

فيما يتعلق بقابلية التشغيل للصناعة ، تولد الأغشية الحيوية عوائق في الأنابيب أو تلف المعدات أو التداخل في عمليات مثل نقل الحرارة عند تغطية أسطح المبادلات أو تآكل الأجزاء المعدنية.

صناعة المواد الغذائية

إن تكوين أفلام في صناعات الفرع الهضمي يمكن أن يولد مشاكل مهمة في المنطوق والصحة العامة.

مسببات الأمراض المرتبطة في الأغشية الحيوية يمكن أن تلوث المنتجات الغذائية بالبكتيريا المسببة للأمراض وتتسبب في مشاكل صحية عامة خطيرة في المستهلكين.

من بين الأغشية الحيوية لمسببات الأمراض المرتبطة بصناعة الأغذية ، هناك:

الليستيريا

يستخدم هذا العامل الممرض في المرحلة الأولية من تكوين الأغشية الحيوية ، البروتيلا والغشاء. شكل الأغشية الحيوية على الأسطح الفولاذية لآلات التقطيع.

في صناعة الألبان ، يمكن إنتاج الأغشية الحيوية الليستيريا في الحليب السائل ومنتجات الألبان. تفضل بقايا الألبان في الأنابيب والخزانات والحاويات وغيرها من الأجهزة تطوير الأغشية الحيوية لهذا المُمْرِض التي تستخدمها كمواد مغذية متاحة.

الزائفة النيابة.

يمكن العثور على الأغشية الحيوية لهذه البكتيريا في منشآت صناعة الأغذية ، مثل الأرضيات والمصارف وعلى أسطح الطعام مثل اللحوم والخضروات والفواكه ، وكذلك مشتقات حموضة الحليب المنخفضة..

الزائفة الزنجارية سر العديد من المواد خارج الخلوية التي تستخدم في تكوين مصفوفة البوليمر من الأغشية الحيوية ، والتمسك بكمية كبيرة من المواد غير العضوية مثل الفولاذ المقاوم للصدأ.

الزائفة يمكن أن تتعايش داخل بيوفيلم بالتعاون مع غيرها من البكتيريا المسببة للأمراض مثل السالمونيلا و الليستيريا.

السالمونيلا النيابة.

نوع من السالمونيلا هي أول العوامل المسببة للأمراض الحيوانية المنشأ الناجمة عن مسببات البكتريا وتفشي التسمم الغذائي.

أظهرت الدراسات العلمية ذلك السالمونيلا يمكن أن تلتصق في شكل الأغشية الحيوية ، على أسطح الأسمنت والصلب والبلاستيك ، من مرافق مصانع تجهيز الأغذية.

نوع من السالمونيلا لديهم هياكل السطح مع خصائص لاصقة. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه ينتج السليلوز كمادة خارجية ، وهو المكون الرئيسي لمصفوفة البوليمر.

الإشريكية القولونية

يستخدم البروتينات الغشائية والسوطية في الخطوة الأولى لتشكيل الأغشية الحيوية. كما تنتج السليلوز خارج الخلية لتوليد شبكة ثلاثية الأبعاد للمصفوفة في الأغشية الحيوية.

مقاومة الأغشية الحيوية للمطهرات ومبيدات الجراثيم والمضادات الحيوية

توفر الأغشية الحيوية الحماية للكائنات الحية الدقيقة التي تتكون منها ، وذلك لعمل المطهرات ومبيدات الجراثيم والمضادات الحيوية. الآليات التي تسمح بهذه الميزة هي التالية:

• تأخر تغلغل العامل المضاد للميكروبات من خلال المصفوفة ثلاثية الأبعاد للبيوفيلم ، عن طريق الانتشار البطيء للغاية وصعوبة الوصول إلى التركيز الفعال.
• معدل النمو غيرت والتمثيل الغذائي المنخفض للكائنات الحية الدقيقة في الأغشية الحيوية.
• التغييرات في الاستجابات الفسيولوجية للكائنات الحية الدقيقة خلال نمو الغشاء الحيوي ، مع التعبير عن جينات المقاومة المتغيرة.

مراجع

1. الأغشية الحيوية البكتيرية. (2008). المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة والمناعة. توني روميو محرر. المجلد 322. برلين ، هانوفر: سبرينغر فيرلاغ. pp301.
2. دونلان وكوسترتون ، جي دبليو (2002). الأغشية الحيوية: آليات البقاء على قيد الحياة من الكائنات الحية الدقيقة ذات الصلة سريريا. علم الأحياء الدقيقة السريرية.15 (2): 167-193. Doi: 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
3. فليمنج and Wingender، F. (2010). مصفوفة بيوفيلم. مراجعات الطبيعة. 8: 623-633.
4. غوربوشينا ، أ. (2007). الحياة على الصخور. علم الأحياء الدقيقة البيئية. 9 (7): 1-24. Doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
5. أوتول ، ج. ، كابلان ، ه. ب. و Kolter، R. (2000). تشكيل بيوفيلم كتطور ميكروبي. الاستعراض السنوي لعلم الأحياء الدقيقة. 54: 49-79. Doi: 1146 / annurev.microbiol.54.1.49
6. Hall-Stoodley، L.، Costerton، J.W. and Stoodley، P. (2004). الأغشية الحيوية البكتيرية: من البيئة الطبيعية إلى الأمراض المعدية. مراجعات الطبيعة. 2: 95-108.
7. Whitchurch، C.B.، Tolker-Nielsen، T.، Ragas، P. and Mattick، J. (2002). الحمض النووي خارج الخلية المطلوبة لتشكيل بيوفيلم البكتيري. 259 (5559): 1487-1499. Doi: 10.1126 / science.295.5559.1487