تثبيت النيتروجين العمليات الحيوية وغير الحيوية



ال تثبيت النيتروجين هي مجموعة من العمليات البيولوجية وغير البيولوجية التي تنتج الأشكال الكيميائية من النيتروجين المتاحة للكائنات الحية. يتحكم توافر النيتروجين بشكل كبير في عمل النظم الإيكولوجية والكيمياء الحيوية الجغرافية العالمية ، نظرًا لأن النيتروجين عامل يحد من صافي الإنتاجية الأولية في النظم الإيكولوجية الأرضية والمائية..

في أنسجة الكائنات الحية ، النيتروجين هو جزء من الأحماض الأمينية ، ووحدات البروتينات الهيكلية والوظيفية مثل الإنزيمات. كما أنه عنصر كيميائي مهم في تكوين الأحماض النووية والكلوروفيل.

بالإضافة إلى ذلك ، تحدث التفاعلات البيوجيوكيميائية لخفض الكربون (التمثيل الضوئي) وأكسدة الكربون (التنفس) من خلال وساطة الإنزيمات المحتوية على النيتروجين ، لأنها بروتينات.

في التفاعلات الكيميائية للدورة الكيميائية الجيولوجية للنيتروجين ، يغير هذا العنصر حالات الأكسدة الخاصة به من صفر إلى ن2, 3- في NH3, 3+ في رقم2 - و NH4+ , وإلى 5+ في NO3-.

تستفيد العديد من الكائنات الحية الدقيقة من الطاقة المولدة في تفاعلات الحد من أكسيد النيتروجين وتستخدمها في عمليات التمثيل الغذائي. هذه التفاعلات الميكروبية هي التي تدفع مجتمعة دورة النتروجين العالمية.

الشكل الكيميائي الأكثر وفرة للنيتروجين على هذا الكوكب هو النيتروجين الجزيئي ثنائي النيتروجين N2, الذي يشكل 79 ٪ من الغلاف الجوي للأرض.

وهو أيضًا النوع الكيميائي من النيتروجين الأقل تفاعلًا ، خامل من الناحية العملية ، مستقر للغاية ، من خلال الرابطة الثلاثية التي توحد كلتا الذرتين. لهذا السبب ، فإن النيتروجين وفير للغاية في الغلاف الجوي ، غير متاح للغالبية العظمى من الكائنات الحية.

يتم الحصول على النيتروجين في الأشكال الكيميائية المتاحة للكائنات الحية ، من خلال "تثبيت النيتروجين". يمكن أن يحدث تثبيت النيتروجين من خلال شكلين رئيسيين: أشكال الربط غير الحيوي وأشكال الارتباط الحيوي.

مؤشر

  • 1 الأشكال اللاأحيائية لتثبيت النيتروجين
    • 1.1 عواصف رعدية
    • 1.2 حرق الوقود الأحفوري
    • 1.3 حرق الكتلة الحيوية
    • 1.4 انبعاثات النيتروجين من تآكل التربة والطقس الصخري
  • 2 الأشكال الحيوية لتثبيت النيتروجين
    • 2.1 الكائنات الحية الحية أو التكافلية
    • 2.2 آليات للحفاظ على نظام النيتروجين النشط
    • 2.3 تثبيت النيتروجين الحيوي بواسطة الكائنات الحية المجّانية
    • 2.4 الطاقة المطلوبة خلال تفاعل تثبيت N2
    • 2.5 إنزيم النيتروجين المركب والأكسجين
    • 2.6 تثبيت النيتروجين الحيوي بواسطة الكائنات الحية الدقيقة في الحياة التكافلية مع النباتات
  • 3 المراجع

الأشكال اللاأحيائية لتثبيت النيتروجين

عواصف رعدية

البرق أو "البرق" الناتج خلال عواصف البرق ليس مجرد ضوضاء وضوء ؛ إنها مفاعل كيميائي قوي. بفعل البرق ، يتم إنتاج أكاسيد النيتروجين NO و NO أثناء العواصف2, دعا عموما لاس.

هذه التصريفات الكهربائية الملحوظة مثل البرق ، تولد ظروف درجات حرارة عالية (30،000)أوC) وضغوط عالية ، والتي تعزز مزيج كيميائي من الأكسجين OR2 والنيتروجين2 من الغلاف الجوي ، وإنتاج أكاسيد النيتروجين NOس.

تحتوي هذه الآلية على معدل مساهمة منخفض للغاية في إجمالي معدل تثبيت النيتروجين ، لكنها الأكثر أهمية في الأشكال اللاأحيائية..

حرق الوقود الأحفوري

هناك مساهمة بشرية في إنتاج أكاسيد النيتروجين. قلنا بالفعل أن الرابطة الثلاثية القوية لجزيء النيتروجين N2, يمكن أن كسر فقط في الظروف القاسية.

ينتج عن احتراق الوقود الأحفوري المشتق من النفط (في الصناعات والنقل التجاري والخاص ، البحري والجوي والبري) ، كميات هائلة من انبعاثات الكربونس في الجو.

ذا ن2أو المنبعث من احتراق الوقود الأحفوري ، إنه أحد غازات الدفيئة القوية التي تساهم في الاحترار العالمي للكوكب.

حرق الكتلة الحيوية

هناك أيضا مساهمة من أكاسيد النيتروجين NOس عن طريق حرق الكتلة الحيوية في منطقة ارتفاع درجة حرارة اللهب ، على سبيل المثال في حرائق الغابات ، واستخدام الخشب للتدفئة والطبخ ، وحرق النفايات العضوية وأي استخدام للكتلة الحيوية كمصدر للطاقة الحرارية.

تتسبب أكاسيد النيتروجين الناتجة عن أكاسيد النيتروجين في الغلاف الجوي عن طريق المسارات البشرية في حدوث مشكلات خطيرة في التلوث البيئي ، مثل الضباب الدخاني الكيميائي الضوئي في البيئات الحضرية والصناعية ، وإسهامات مهمة في الأمطار الحمضية..

انبعاثات النيتروجين من تآكل التربة والطقس الصخري

يؤدي تعرية التربة والطقس الصخري الغني بالنيتروجين إلى كشف المعادن التي يمكنها إطلاق أكاسيد النيتروجين إلى العناصر. يحدث التجوية في طبقات الصخور بسبب التعرض للعوامل البيئية ، الناجمة عن الآليات الفيزيائية والكيميائية التي تعمل معًا.

يمكن للحركات التكتونية أن تعرض جسديًا الصخور الغنية بالنيتروجين إلى الجو. في وقت لاحق ، عن طريق الوسائل الكيميائية ، يؤدي سقوط الأمطار الحمضية إلى تفاعلات كيميائية تطلق NOس, كل هذا النوع من الصخور والتربة.

هناك دراسات حديثة تحدد 26٪ من إجمالي النيتروجين المتوفر حيوياً للكوكب لآليات تآكل التربة والطقس الصخري.

الأشكال الحيوية لتثبيت النيتروجين

بعض الكائنات الحية الدقيقة البكتيرية لديها آليات قادرة على كسر الرابطة الثلاثية لـ N2 وإنتاج الأمونيا NH3, الذي يتحول بسهولة إلى أيون الأمونيوم ، NH4+ استقلاب.

الكائنات الحية الحية أو التكافلية

أشكال تثبيت النيتروجين بواسطة الكائنات الحية الدقيقة ، يمكن أن تحدث من خلال الكائنات الحية الحرة أو من خلال الكائنات الحية التي تعيش في ارتباطات التعايش مع النباتات.

على الرغم من وجود اختلافات مورفولوجية وفسيولوجية كبيرة بين الكائنات الحية الدقيقة المثبتة للنيتروجين ، إلا أن عملية التثبيت ونظام إنزيم النيتروجين المستخدم من قبلهم جميعًا متشابهان جدًا.

من الناحية الكمية ، فإن التثبيت الحيوي للنيتروجين من خلال هاتين الآليتين (الحياة الحرة والتكافل) هو الأكثر أهمية على مستوى العالم.

آليات للحفاظ على نظام النيتروجيناز نشط

الكائنات الحية الدقيقة التي تحدد النيتروجين لديها آليات إستراتيجية للحفاظ على نظام النيتروجين الأنزيمية النشط.

وتشمل هذه الآليات حماية الجهاز التنفسي ، والحماية الكيميائية التوافقية ، والتثبيط العكسي للنشاط الأنزيمي ، والتوليف الإضافي لنيتروجيناز بديل مع الفاناديوم والحديد كعوامل مساعدة ، وإنشاء حواجز نشر للأكسجين والفصل المكاني لل النيتروجينيز.

البعض مصاب بالميكروفيل ، مثل البكتيريا الحركية للأجناس Azospirilium ، Aquaspirillum ، Azotobacter ، Beijerinkia ، Azomonas ، Derxia ، Crynebacterium ، Rhizobium ، Agrobacterium ، Thiobacillus و phototrophs من الأنواع غلوكابسا ، أنابينا ، سبيرولينا ، نوستوك ، مذبذب ، كالوثريكس ، لينغبيا.

البعض الآخر لديه اللاهوائية الاختيارية ، مثل chemoretrophores: الكلبسيلة, Citrobacter، Erwinia، Bacillus، Propionibacterium و phototrophs من الأنواع رودوسبيريلوم ، رودوبسودوموناس.

تثبيت النيتروجين الحيوي بواسطة الكائنات الحية المجّانية

الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل على تثبيت النيتروجين والتي تعيش في التربة في شكل حر (غير متناسق) هي في الأساس جرثومية وبكتيريا.

هناك عدة أنواع من البكتيريا والبكتيريا الزرقاء التي يمكنها تحويل النيتروجين في الغلاف الجوي ، N2, في الأمونيا ، NH3. وفقا للتفاعل الكيميائي:

N2+8H++8E-+16 اعبي التنس المحترفين → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

يتطلب هذا التفاعل الوساطة في نظام النتروجينيز الأنزيمي والعامل المساعد ، فيتامين ب12. بالإضافة إلى ذلك ، تستهلك هذه الآلية لتثبيت النيتروجين الكثير من الطاقة ، وهي ماصة للحرارة وتتطلب 226 كيلو كالوري / مول من N2. أي أنها تحمل تكلفة استقلابية عالية ، ولهذا يجب أن تقترن بنظام ينتج الطاقة.

الطاقة اللازمة خلال رد فعل N- التثبيت2

يتم الحصول على الطاقة لهذه العملية من ATP ، الذي يأتي من الفسفرة المؤكسدة مقرونة بسلسلة نقل الإلكترون (التي تستخدم الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون).

عملية تقليل النيتروجين الجزيئي إلى الأمونيا تقلل من الهيدروجين في شكل بروتون H+ إلى الهيدروجين الجزيئي H2.

اقترن العديد من أنظمة النيتروجين نظام إعادة تدوير الهيدروجين بوساطة إنزيم الهيدروجينيز. تحديد النيتروجين البكتيريا الزرقاء ، اقتران التمثيل الضوئي لتثبيت النيتروجين.

إنزيم النيتروجين المركب والأكسجين

يحتوي النيتروجين المركب الأنزيمي على مكونين ، المكون الأول ، دينيتروجين مع الموليبدينوم والحديد كعوامل مساعدة (والتي سوف نسميها بروتين مو- Fe) ، والمكون الثاني ، اختزال دينيتروجيناز بالحديد كعامل مساعد (بروتين Fe).

يتم التبرع بالإلكترونات المشاركة في التفاعل أولاً للمكون الثاني ثم للمكون الأول ، حيث يحدث تقليل النيتروجين.

لكي يحدث انتقال الإلكترون من الثاني إلى الأول ، من الضروري أن يرتبط بروتين Fe ب Mg-ATP في موقعين نشطين. يولد هذا الاتحاد تغييرا توافقيا في البروتين Fe. يمكن أن ينتج عن زيادة كمية الأكسجين تغيرًا متطابقًا آخر في البروتين Fe غير المواتي ، لأنه يلغي قدرته على قبول الإلكترونات.

هذا هو السبب في أن مركب النيتروجين الأنزيمي معرض بشكل كبير لوجود الأكسجين أعلى من التركيزات المسموح بها وأن بعض البكتيريا تطور أشكال حياة مكروفيلية أو اللاهوائية الاختيارية.

من بين بكتيريا النيتروجين التي تعيش بحرية ، يمكن الإشارة إلى العبارات الكيميائية التي تنتمي إلى الأجناس كلوستريديوم, Desulfovibrio ، Desulfotomaculum ، الميثانوسارسينا, و phototrophs من الأنواع Chromatium، Thiopedia، Ectothiordospira, من بين أمور أخرى.

تثبيت النيتروجين الحيوي بواسطة الكائنات الحية الدقيقة في الحياة التكافلية مع النباتات

وهناك غيرها من الكائنات الحية الدقيقة المثبتة للنيتروجين التي تكون قادرة على إنشاء الجمعيات التكافلية مع النباتات، وخاصة البقوليات والأعشاب، إما ectosymbiosis (حيث يقع الكائنات الحية الدقيقة على السطح الخارجي للمحطة)، أو endosymbiotic (حيث الكائنات الحية الدقيقة تعيش داخل الخلايا أو في مسافات بين النبات).

معظم النيتروجين الثابت في النظم البيئية الأرضية ، يأتي من الجمعيات التكافلية للبكتيريا من الأجناس ريزوبيوم ، براديريزوبيوم ، سينورهيزوبيوم ، أزورهيزوبيوم ، ألورهيزيوم و Mesorhizobium, مع النباتات البقولية.

هناك ثلاثة أنواع مثيرة للاهتمام من التعايش المثبتة للنيتروجين: وrizocenosis النقابي، ونظم مع البكتيريا الزرقاء كما المتكافلة، والمنفعة المتبادلة endorizobiosis.

Rizocenosis

في تعايش جذور الحمى الترابطي ، لا تتشكل البنى المتخصصة في جذور النباتات.

توجد أمثلة على هذا النوع من التعايش بين نباتات الذرة (زيا الذرة) وقصب السكر (سحار منبسط) مع Gluconacetobacter، Azoarcus, azospirillum و HERBASPIRILLUM.

في جذور الحمى ، تستخدم البكتيريا المثبتة للنيتروجين النضح الجذري للنبات كوسيلة مغذية وتستعمر المساحات بين الخلايا في قشرة الجذر.

تعايش البكتيريا الزرقاء

في النظم التي تشارك البكتيريا الزرقاء، وقد وضعت هذه الكائنات الدقيقة آليات خاصة للتعايش تحديد نقص الأكسجين النيتروجين والتمثيل الضوئي الاوكسجينية.

على سبيل المثال ، في Gleothece و متعاقبات حبيبية, ينفصلان مؤقتًا: يؤدون عملية التمثيل الضوئي خلال النهار وتثبيت النيتروجين الليلي.

في حالات أخرى ، يوجد فصل مكاني لكلتا العمليتين: يتم تثبيت النيتروجين في مجموعات من الخلايا المتمايزة (غير متجانسة) ، حيث لا يحدث عملية التمثيل الضوئي..

تمت دراسة الارتباطات التكافلية المثبتة للنيتروجين من البكتيريا الزرقاء للجنس نوستوك مع النباتات غير الأوعية الدموية (antóceras) ، كما هو الحال في تجاويف Nothocerus endiviaefolius, مع الكبد Gakstroemia magellanica و Chyloscyphus obvolutus في ectosymbiosis بشكل منفصل مع الطحلبيات (الأشنات تشكيل rhizoids من الطحالب)، وارتفاع كاسيات البذور والنباتات، على سبيل المثال مع 65 الحشائش المعمرة من جنس Gunnnera.

على سبيل المثال ، لوحظ الارتباط التكافلي المثبت للنيتروجين من البكتيريا الزرقاء أنابينا مع نبات البروفيت ، غير الأوعية الدموية ، وأوراق السرخس الصغيرة أزولا عنابة.

Endorrizobiosis

كأمثلة على endorrizobiosis ، يمكننا أن نذكر الرابطة المسماة actinorriza التي تم تأسيسها بين Frankia وبعض النباتات الخشبية مثل casuarina (Casuarina cunninghamiana) و ألدر (الأنف الجلوتينوز) ، والجمعية الريزوبيم-البقوليات.

معظم أنواع الأسرة الفيصلة القرنية, تشكيل الجمعيات التكافلية مع بكتيريا ريزوبيوم و هذه الكائنات الحية الدقيقةلديه التخصص التطوري في إنتاج النيتروجين إلى النبات.

في جذور النباتات المرتبطة الريزوبيم, تظهر العقيدات الجذرية المزعومة ، حيث يحدث تثبيت النيتروجين.

في البقوليات سيسبان و Aechynomene, بالإضافة إلى العقيدات تتشكل في السيقان.

  • إشارات كيميائية

هناك تبادل للإشارات الكيميائية بين التكافل والمضيف. لقد تم اكتشاف أن النباتات تحذف أنواعًا معينة من الفلافونويدات التي تحفز التعبير عن جينات الإيماءة الريزوبيم, التي تنتج عوامل العقيدات.

تولد عوامل العقيدات تعديلات في الشعر الجذري وتشكيل قناة للعدوى وانقسام الخلايا في القشرة الجذرية ، مما يعزز تكوين العقيدات..

يتم عرض بعض الأمثلة على تكافل النيتروجين الذي يحدد النباتات العليا والكائنات الحية الدقيقة في الجدول التالي.

Micorrizobiosis

بالإضافة إلى ذلك، في معظم النظم الإيكولوجية والفطريات مايكورهيزال هي تثبيت النيتروجين ينتمون إلى فطريات كببية، دعاميات من الكائنات الحية فطريات زقية.

يمكن الفطريات مايكورهيزال يعيش في ectosymbiosis، خيوط تشكيل غمد حول جذور بعض النباتات الجميلة وتمتد خيوط إضافية على الأرض. أيضا في العديد من المناطق الاستوائية، النباتات endosimbiosis يضم متعايشة فطرية جذرية، وخيوط اختراق الخلايا الجذرية.

من الممكن أن تشكل الفطريات الفطريات مع العديد من النباتات في وقت واحد ، وفي هذه الحالة تنشأ علاقات متبادلة بينهما ؛ أو أن الفطريات الفطرية تتطفل من قبل نبات لا يقوم بعملية التمثيل الضوئي ، العضلية الفطرية ، مثل تلك الموجودة في الجنس monotropa. أيضا يمكن أن الفطريات عدة إقامة التعايش مع نبات واحد في وقت واحد.

مراجع

  1. إنومورا ، ك., Bragg، J. and Follows، M. (2017). تحليل كمي للتكاليف المباشرة وغير المباشرة لتثبيت النيتروجين. مجلة ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin، C. and Sachs، J. (2018). تثبيت النيتروجين التكافلي بواسطة ريزوبيا - جذور قصة نجاح. بيولوجيا النبات 44: 7-15. Doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge، D.N.L.، Levin، S.A. وهيدن (2009). الاختيارية مقابل تلزم استراتيجيات تثبيت النيتروجين وعواقب النظام البيئي. الطبيعي الأمريكي. 174 (4) دوي: 10.1086 / 605377
  4. نيوتن ، ووي (2000). تثبيت النيتروجين في المنظور. In: Pedrosa، F.O. المحرر. تثبيت النيتروجين من الجزيئات إلى إنتاجية المحاصيل. هولندا: كلوير للنشر الأكاديمي. 03.08.
  5. Pankievicz. V.C.S، do Amaral؛ F.P.، Santos، K.D.N.، Agtuca، B.، Xu، Y.، Schultes، M.J. (2015). تثبيت النيتروجين البيولوجي قوي في جمعية نموذجية البكتيرية. مجلة النبات. 81: 907-919. Doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder، W.R.، Cleveland، C.C، Lawrence، D. and Bonau، G.B. (2015). آثار عدم اليقين الهيكلي للنموذج على توقعات دورة الكربون: تثبيت النيتروجين البيولوجي كحالة للدراسة. رسائل البحوث البيئية. 10 (4): 1-9. Doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016