تفاعلات انحلال الغليكات الهوائية ومصير وسيط التحلل



ال تحلل الهوائية يتم تعريفه على أنه استخدام الجلوكوز الزائد الذي لا تتم معالجته بواسطة الفسفرة المؤكسدة باتجاه تكوين منتجات "تخميرية" ، حتى في ظروف تركيزات عالية من الأكسجين وعلى الرغم من انخفاض كفاءة استخدام الطاقة.

يوجد عادة في الأنسجة ذات معدلات التكاثف العالية ، والتي يكون استهلاك الجلوكوز والأكسجين فيها مرتفعًا. ومن الأمثلة على ذلك الخلايا السرطانية السرطانية وبعض الخلايا الطفيلية لدم الثدييات وحتى خلايا بعض مناطق الدماغ من الثدييات.

يتم الحفاظ على الطاقة المستخرجة من هدم الجلوكوز في شكل ATP و NADH ، والتي تستخدم المصب في مسارات التمثيل الغذائي المختلفة.

أثناء التحلل الهوائية ، يتم توجيه البيروفات نحو دورة كريبس وسلسلة نقل الإلكترون ، ولكن يتم معالجته أيضًا عن طريق الطريق التخميري لتجديد NAD + دون إنتاج إضافي للـ ATP ، والذي ينتهي بتكوين اللاكتات..

يحدث التحلل اللاهوائي أو اللاهوائي بشكل رئيسي في العصارة الخلوية ، باستثناء الكائنات الحية مثل التريبانوزومات ، التي تمتلك عضيات تحلل خاصة معروفة باسم الجليكوسومات.

تحلل السكر هو أحد أفضل المسارات الأيضية المعروفة. تم إعداده بالكامل في ثلاثينيات القرن العشرين بواسطة جوستاف إمدين وأوتو مايرهوف ، اللذان درسا المسار في خلايا العضلات الهيكلية. ومع ذلك ، يعرف التحلل الهوائية الهوائية باسم تأثير واربورغ منذ عام 1924.

مؤشر

  • 1 ردود الفعل
    • 1.1 مرحلة الاستثمار في الطاقة
    • 1.2 مرحلة استعادة الطاقة
  • 2 وجهة الوسطاء السكريين
  • 3 المراجع

ردود الفعل

يحدث التهدم الهوائي للجلوكوز في عشر خطوات محفزة إنزيميًا. يرى العديد من المؤلفين أن هذه الخطوات تنقسم إلى مرحلة من الاستثمار في الطاقة ، والتي تهدف إلى زيادة محتوى الطاقة المجانية في الوسطاء ، وآخر من استبدال والطاقة في شكل ATP.

مرحلة الاستثمار في الطاقة

1- فسفرة الجلوكوز إلى الجلوكوز 6 فوسفات تحفزه هيكسوكيناز (HK). في هذا التفاعل ، يتم عكس جزيء واحد من ATP ، الذي يعمل كمتبرع لمجموعة الفوسفات ، لكل جزيء من الجلوكوز. ينتج غلوكوز 6 فوسفات (G6P) و ADP ، ويكون رد الفعل لا رجعة فيه.

يتطلب الإنزيم بالضرورة تكوين Mg-ATP2- كاملاً لتشغيله ، ولهذا السبب يستحق أيونات المغنيسيوم.

2- إيزومرية G6P للفركتوز 6 فوسفات (F6P). لا ينطوي على إنفاق الطاقة وهو عبارة عن تفاعل عكسي يحفزه إيزوميراز الفسفوغلوكوز (PGI).

3 - الفسفرة من F6P إلى الفركتوز 1،6 بيسفوسفات تحفزها فسفوفركتوكيناز -1 (PFK-1). يستخدم جزيء ATP كمتبرع لمجموعة الفوسفات ومنتجات التفاعل هي F1.6-BP و ADP. بفضل قيمته ΔG ، فإن هذا التفاعل لا رجعة فيه (تمامًا مثل رد الفعل 1).

4- الانهيار الحفزي لـ F1.6-BP في فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون (DHAP) ، الكيتوز ، و 3-فوسفات glyceraldehyde (GAP) ، ألدوز. الإنزيم aldolase هو المسؤول عن هذا التكثيف aldol عكسها.

5-ثلاثي الفوسفات أيزوميراز (TIM) هو المسؤول عن interconversion من الفوسفات الثلاثي: DHAP و GAP ، دون مدخلات الطاقة الإضافية.

مرحلة استعادة الطاقة

يتأكسد 1-GAP بواسطة هيدروجيناز 3-فوسفات الجليكيرالدهيد (GAPDH) ، والذي يحفز نقل مجموعة الفوسفات إلى GAP لتشكيل 1،3 بيفوسفوسفلسرات. في هذا التفاعل ، يتم تقليل جزيئين NAD + لكل جزيء الجلوكوز ، ويستخدم جزيئان من الفوسفات غير العضوي.

يمر كل NADH المنتج من خلال سلسلة نقل الإلكترون ويتم تصنيع 6 جزيئات من ATP بواسطة الفسفرة المؤكسدة.

2-إنزيم كينيز الفوسفوغلسيترات (PGK) ينقل مجموعة فسفوريل من 1،3-فوسفوسفلسيرات إلى ADP ، مكونًا جزيئين ATP واثنين من 3 فوسفلسلسرات (3PG). تُعرف هذه العملية باسم الفسفرة على مستوى الركيزة.

يتم استبدال جزيئات ATP المستهلكة في تفاعلات HK و PFK بـ PGK في هذه الخطوة من المسار.

3 - يتم تحويل 3PG إلى 2PG بواسطة mutase فسفوغليسيرات (PGM) ، والذي يحفز إزاحة مجموعة الفسفوريل بين الكربون 3 و 2 من الجلسرات في خطوتين وعكس اتجاه. مطلوب ايون المغنيسيوم أيضا من قبل هذا الانزيم.

يقوم تفاعل الجفاف الذي يحفزه إنولاز بتحويل 2 غيغابايت إلى فوسفونول بيروفيت (PEP) في تفاعل لا يتطلب انقلاب في الطاقة ، ولكن يولد مركبًا ذو إمكانات طاقة أكبر لنقل مجموعة الفوسفات لاحقًا.

5 - وأخيرا ، يحفز بيروفينات كيناز (PYK) نقل مجموعة الفسفوريل في PEP إلى جزيء من ADP ، مع ما يصاحب ذلك من إنتاج البيروفات. يتم استخدام جزيئين من ADP لكل جزيء جلوكوز ويتم إنشاء جزيئين من ATP. يستخدم PYK أيونات البوتاسيوم والمغنيسيوم.

وبالتالي ، فإن العائد الكلي للطاقة من تحلل السكر هو جزيئين من ATP لكل جزيء الجلوكوز الذي يدخل المسار. في الظروف الهوائية ، يعني التحلل التام للجلوكوز الحصول على ما بين 30 و 32 من جزيئات ATP.

وجهة الوسطاء السكريين

بعد انحلال السكر ، تتعرض البيروفات لإزالة الكربوكسيل ، وتنتج ثاني أكسيد الكربون وتتبرع بمجموعة الأسيتيل إلى أسيتيل أنزيم A ، الذي يتأكسد أيضًا إلى ثاني أكسيد الكربون في دورة كريبس.

يتم نقل الإلكترونات المنبعثة خلال هذه الأكسدة إلى الأكسجين من خلال تفاعلات سلسلة الجهاز التنفسي للميتوكوندريا ، الأمر الذي يدفع في نهاية المطاف تخليق ATP في هذا العضوي.

أثناء التحلل الهوائية ، تتم معالجة فائض البيروفات الناتج بواسطة إنزيم اللاكتات dehydrogenase ، الذي يشكل اللاكتات ويجدد جزءًا من الخطوات NAD + المستهلكة في التحلل ، ولكن دون تكوين جزيئات جديدة من ATP.

بالإضافة إلى ذلك ، يمكن استخدام البيروفات في عمليات الابتنائية التي تؤدي إلى تكوين الأحماض الأمينية ألانين ، على سبيل المثال ، أو يمكن أن تعمل أيضًا كهيكل عظمي لتخليق الأحماض الدهنية.

مثل البيروفات ، المنتج النهائي لتحلل السكر ، فإن الكثير من التفاعلات الوسيطة تؤدي وظائف أخرى في طرق التقويضي أو الابتنائية المهمة للخلية.

هذا هو حال الجلوكوز 6 فوسفات ومسار فوسفات البنتوز ، حيث يتم الحصول على الوسطيات من الريبوسومات الموجودة في الأحماض النووية.

مراجع

  1. أكرم ، م. (2013). مراجعة مصغرة حول تحلل السكر والسرطان. ج. كان. التربيه., 28, 454-457.
  2. Esen، E.، & Long، F. (2014). التحلل الهوائي في الخلايا البدينة للعظام. Curr Osteoporos Rep, 12, 433-438.
  3. Haanstra، J.R.، González-Marcano، E.B.، Gualdrón-López، M.، & Michels، P.M (2016). التوليد الحيوي والصيانة وديناميكيات الجليكوسومات في طفيليات المثقبيات. Biochimica et Biophysica Acta - أبحاث الخلايا الجزيئية, 1863(5) ، 1038-1048.
  4. Jones، W.، & Bianchi، K. (2015). تحلل الهوائية الهوائية: ما وراء الانتشار. حدود في علم المناعة, 6, 1-5.
  5. Kawai، S.، Mukai، T.، Mori، S.، Mikami، B.، & Murata، K. (2005). الفرضية: بنيات وتطور وأسلاف كيناز الجلوكوز في عائلة هيكسوكيناز. مجلة العلوم البيولوجية والهندسة الحيوية, 99(4) ، 320-330.
  6. نيلسون ، دي إل إل ، وكوكس ، إم إم (2009). مبادئ ليهنغر للكيمياء الحيوية. إصدارات أوميغا (الطبعة الخامسة).