مراحل الأساطير وخصائصها ووظائفها وكائناتها

ال الانقسام الفتيلي إنها عملية انقسام الخلايا ، حيث تنتج الخلية خلايا ابنة متطابقة وراثيا ؛ لكل خلية ، يتم إنشاء "ابنتان" بنفس شحنة الكروموسوم. يحدث هذا الانقسام في الخلايا الجسدية للكائنات حقيقية النواة.

هذه العملية هي واحدة من مراحل دورة الخلية للكائنات الحية حقيقية النواة ، والتي تتكون من 4 مراحل: S (توليف الحمض النووي) ، M (انقسام الخلايا) ، G1 و G2 (المراحل الوسيطة حيث يتم إنتاج الرنا المرسال والبروتينات) . معًا ، تعتبر المراحل G1 و G2 و S بمثابة واجهة. يشكل الانقسام النووي والسيتوبلازم (الانقسام والانقسام الخلوي) المرحلة الأخيرة من دورة الخلية.

على المستوى الجزيئي ، يبدأ الانقسام عن طريق تنشيط كيناز (بروتين) يسمى MPF (عامل تعزيز النضج) وما يترتب عليه من فسفرة لعدد كبير من مكونات البروتينات في الخلية. يسمح الأخير للخلية بتقديم التغييرات المورفولوجية اللازمة لتنفيذ عملية التقسيم.

الانقسام الخيطي هو عملية غير جنسانية ، لأن الخلية السلفية وبناتها لديهم نفس المعلومات الوراثية بالضبط. تُعرف هذه الخلايا باسم diploids لأنها تحمل شحنة الكروموسومات الكاملة (2 ن).

Meiosis ، من ناحية أخرى ، هي عملية انقسام الخلايا التي تؤدي إلى التكاثر الجنسي. في هذه العملية ، تكرر الخلية الجذعية ثنائية الصبغيات كروموسوماتها ثم تنقسم مرتين على التوالي (دون تكرار معلوماتها الوراثية). أخيرًا ، يتم إنشاء 4 خلايا ابنة بنصف شحنة الكروموسوم فقط ، والتي تسمى haploid (n).

مؤشر

• 1 عموميات الانقسام
• 2 ما هي أهمية هذه العملية?
• 3 مراحل وخصائصها
  • 3.1 بروفيل
  • 3.2 بروميتاباس
  • 3.3 الطورية
  • 3.4 الطور
  • 3.5 Telophase
  • 3.6 الخلوية
  • 3.7 الخلوية في الخلايا النباتية
• 4 وظائف
• 5 تنظيم نمو الخلايا والانقسام.
• 6 المنظمات التي تقوم بها
• 7 انقسام الخلايا في الخلايا بدائية النواة
• 8 تطور الانقسام
  • 8.1 ما سبق الانقسام?
• 9 المراجع

عموميات الانقسام

الانقسام الخيطي في الكائنات أحادية الخلية ينتج عادة خلايا ابنة تشبه إلى حد بعيد السلفيات. في المقابل ، أثناء تطور الكائنات متعددة الخلايا ، يمكن أن تنشأ هذه العملية عن خليتين لهما بعض الخصائص المختلفة (على الرغم من كونهما متطابقين وراثيا).

يؤدي تمايز الخلايا هذا إلى ظهور أنواع مختلفة من الخلايا التي تتكون منها الكائنات المتعددة الخلايا.

أثناء حياة الكائن الحي ، تحدث دورة الخلية بشكل مستمر ، وتشكل باستمرار خلايا جديدة ، بدورها تنمو وتستعد للانقسام خلال الانقسام.

يتم تنظيم النمو وانقسام الخلايا عن طريق آليات ، مثل موت الخلايا المبرمج (موت الخلية المبرمج) ، والذي يسمح بالحفاظ على التوازن ، ويمنع نمو الأنسجة الزائد. وبهذه الطريقة يتم التأكد من أن الخلايا التالفة يتم استبدالها بخلايا جديدة ، وفقًا لمتطلبات واحتياجات الكائن الحي.

ما هي أهمية هذه العملية?

تعد القدرة على التكاثر واحدة من أهم خصائص جميع الكائنات الحية (من أحادية الخلية إلى متعددة الخلايا) والخلايا التي تتكون منها. تتيح لك هذه الجودة ضمان استمرارية معلوماتك الوراثية.

لقد لعب فهم عمليات الانقسام والانقسام الاختزالي دورًا أساسيًا في فهم الخصائص الخلوية المثيرة للاهتمام للكائنات الحية. على سبيل المثال ، خاصية الحفاظ على عدد الكروموسومات ثابتًا من خلية إلى أخرى داخل فرد وبين الأفراد من نفس النوع.

عندما نعاني نوعا من الجرح أو الجرح في بشرتنا ، نلاحظ كيف في غضون أيام يتعافى الجلد التالف. يحدث هذا بفضل عملية الانقسام.

مراحل وخصائصها

بشكل عام ، يتبع الانقسام نفس تسلسل العمليات (المراحل) في جميع الخلايا حقيقية النواة. في هذه المراحل ، تحدث العديد من التغيرات المورفولوجية في الخلية. من بينها تكثيف الكروموسومات ، وتمزق الغشاء النووي ، وفصل الخلية عن المصفوفة خارج الخلية ومن الخلايا الأخرى ، وتقسيم السيتوبلازم.

في بعض الحالات ، يعتبر الانقسام النووي والانقسام السيتوبلازمي بمثابة مراحل مميزة (الانقسام والانقسام الخلوي ، على التوالي).

للحصول على دراسة وفهم أفضل للعملية ، تم تحديد ست (6) مراحل ، تسمى: الطور ، البروميتاز ، الطور ، الطور والمرحلة ، الطور الخلوي الذي يعتبر مرحلة سادسة ، والتي تبدأ في التطور خلال الطور..

تمت دراسة هذه المراحل منذ القرن التاسع عشر من خلال المجهر الضوئي ، بحيث يمكن التعرف عليها بسهولة اليوم وفقًا للخصائص المورفولوجية للخلية ، مثل تكثيف الكروموسوم ، وتشكيل المغزل الانقسامي..

الطور الأول

الطور هو أول مظهر مرئي لتقسيم الخلية. في هذه المرحلة ، يمكنك رؤية ظهور الكروموسومات كأشكال يمكن تمييزها ، بسبب الضغط التدريجي للكروماتين. يبدأ هذا التكثيف في الكروموسومات مع الفسفرة في جزيئات هيستون H1 بواسطة كيناز MPF.

تتكون عملية التكثيف من الانكماش وبالتالي تقليل حجم الكروموسومات. يحدث هذا بسبب لف ألياف الكروماتين ، مما ينتج عنه هياكل قابلة للاستبدال بسهولة أكبر (كروموسومات الانقسام).

كروموسومات سبق تكرارها خلال فترة S من دورة الخلية ، واكتسبت ظهور خيوط مزدوجة ، تسمى chromatids الأخت ، وقال يتم خيوط معا من خلال منطقة تسمى centromere. في هذه المرحلة أيضا تختفي النواة.

تشكيل المغزل الانقسام

أثناء الطور ، يتشكل المغزل الانقسامي ، الذي يتكون من الأنابيب الدقيقة والبروتينات التي تشكل مجموعة من الألياف.

عندما يتم تشكيل المغزل ، يتم تفكيك الأنابيب الدقيقة للهيكل الخلوي (عن طريق إلغاء تنشيط البروتينات التي تحافظ على بنيتها) ، مما يوفر المواد اللازمة لتشكيل المغزل الانقسامي المذكور..

يعمل النتروزوم (عضوي بدون غشاء وظيفي في دورة الخلية) ، مكرر في الواجهة ، كوحدة تجميع للأنابيب الدقيقة المغزل. في الخلايا الحيوانية ، يوجد في الوسط زوج مركزي في الوسط ؛ ولكن هذه غائبة في معظم الخلايا النباتية.

تبدأ النواتج المركزية المكررة في الانفصال عن بعضها البعض بينما يتم تجميع الأنابيب المجهرية في المغزل في كل منها ، بدءًا بالهجرة باتجاه أطراف متقابلة للخلية.

في نهاية المرحلة ، يبدأ تمزق الظرف النووي ، ويحدث في عمليات منفصلة: تفكيك المسام النووي ، الصفيحة النووية والأغشية النووية. يسمح هذا الكسر للمغزل الانقسامي والكروموسومات ببدء التفاعل.

طليعة الطور التالي

في هذه المرحلة ، تم تجزئة الغلاف النووي تمامًا ، لذلك تغزو الأنابيب الدقيقة المغزل هذه المنطقة ، وتتفاعل مع الكروموسومات. تم فصل كل من النقطتين الأساسيتين ، كل منهما يقع في أعمدة المغزل الانقسامي ، على طرفي نقيض من الخلايا.

الآن ، يتكون المغزل الانقسامي من الأنابيب الدقيقة (التي تمتد من كل مركز إلى مركز الخلية) ، والمراكز المركزية ، وزوج من النجوم (هياكل مع توزيع شعاعي للأجزاء الدقيقة القصيرة ، التي تتكشف من كل محور مركزي).

طور كل من الكروماتيدات ، وهي بنية بروتينية متخصصة تسمى kinetochore ، وتقع في centromere. تقع هذه الحركات في اتجاهين متقابلين وتلتزم بها بعض الأنابيب الدقيقة ، والتي تسمى الأنابيب الحركية الصغيرة..

تبدأ هذه الأنابيب الدقيقة المرتبطة بالحركية في الانتقال إلى الكروموسوم الذي يمتد من نهايته ؛ بعض من عمود واحد والبعض الآخر من القطب الآخر. يؤدي ذلك إلى إنشاء تأثير "سحب وتقليص" يتيح للكروموسوم عند ثباته أن ينتهي بين نهايات الخلية..

الطورية

في الطور ، توجد النواة المركزية في طرفي نقيض من الخلايا. يُظهر المغزل بنيةً واضحةً ، تقع في مركزها الكروموسومات. يتم تثبيت centromeres من الكروموسومات المذكورة على الألياف ومحاذاة في طائرة وهمية تسمى لوحة الطورية.

لا تزال الحلقات الصبغية للكروماتيدات متصلة بالأنابيب الدقيقة الحركية. تتفاعل الانابيب الصغيرة التي لا تلتصق بالحركية وتمتد من القطبين المتقابلين للمغزل ، مع بعضها البعض. في هذه المرحلة ، تكون الأنابيب الدقيقة من النجمين على اتصال بغشاء البلازما.

هذا النمو والتفاعل من الأنابيب الدقيقة ، يكمل بنية المغزل الانقسام ، ويعطيها مظهر "قفص الطيور"..

من الناحية الشكلية ، فإن هذه المرحلة هي التي تظهر فيها تغييرات أقل ، لذا فقد أصبحت بمثابة مرحلة استراحة. ومع ذلك ، على الرغم من أنه لا يمكن ملاحظتها بسهولة ، إلا أن هناك العديد من العمليات المهمة التي تحدث فيها ، فضلاً عن كونها أطول مرحلة من الانقسام..

طور الصعود

أثناء الطور ، يبدأ كل زوج من الكروماتيدات بالانفصال (عن طريق تعطيل البروتينات التي تجمعهما معًا). تنتقل الكروموسومات المنفصلة إلى أطراف متقابلة للخلية.

ترجع حركة الترحيل هذه إلى تقصير الأنابيب الدقيقة الحركية ، مما ينتج عنه تأثير "سحب" يؤدي إلى انتقال كل كروموسوم من مركزه. اعتمادًا على موقع centromere على الكروموسوم ، قد يتخذ شكلًا معينًا كـ V أو J أثناء إزاحته..

إن الأنابيب الصغيرة غير المرتبطة بالحركية ، تنمو وتطيل عن طريق الالتصاق بالتوبولين (البروتين) وبفعل عمل البروتينات الحركية التي تتحرك عليها ، مما يسمح بالتلامس بينهما. أثناء انتقالها بعيدًا عن بعضها البعض ، تقوم أعمدة المغزل أيضًا بذلك ، مما يؤدي إلى إطالة الخلية.

في نهاية هذه المرحلة ، توجد مجموعات من الكروموسومات على طرفي نقيض من المغزل الانقسام ، بحيث تبقى كل نهاية الخلية مع مجموعة كاملة ومكافئة من الكروموسومات..

telofase

Telophase هي المرحلة الأخيرة من الانقسام النووي. تتفكك الأنابيب الدقيقة الحركية بينما تطول الأنابيب الدقيقة القطبية أكثر.

يبدأ الغشاء النووي بالتشكل حول كل مجموعة من الكروموسومات ، باستخدام الأظرف النووية للخلية السلف ، والتي كانت تشبه الحويصلات في السيتوبلازم.

في هذه المرحلة ، يتم التخلص من الكروموسومات الموجودة في الأعمدة الخلوية بشكل كامل بسبب خلع جزيئات هيستون (H1). يتم تكوين عناصر الغشاء النووي بواسطة عدة آليات.

خلال الطور ، تم نزع كثرة البروتينات الفسفورية في الطور. يسمح هذا في بداية الطور الهوائي ، بالبدء في إعادة تجميع الحويصلات النووية ، مرتبطة بسطح الكروموسومات.

من ناحية أخرى ، يتم إعادة تجميع المسام النووي مما يسمح بضخ البروتينات النووية. يتم نزع البروتينات من بروتينات الصفيحة النووية ، مما يسمح لها بالربط مرة أخرى ، لاستكمال تكوين الصفيحة النووية المذكورة..

أخيرًا ، بعد تفكيك الصبغيات تمامًا ، تتم إعادة تخليق الحمض النووي الريبي ، مما يشكل النواة مرةً أخرى ويكمل تشكيل نوى الطور البيني الجديد للخلايا الابنة..

السيتوبلازمي

يؤخذ السيتوكينات كحدث منفصل عن الانقسام النووي ، وعادة في الخلايا النموذجية ، ترافق عملية الانقسام السيتوبلازمي كل انقسام ، ابتداء من الطور. أظهرت العديد من الدراسات أنه في بعض الأجنة ، تحدث انقسامات نووية متعددة قبل الانقسام السيتوبلازمي.

تبدأ العملية بظهور أخدود أو أخدود مميّز في لوحة لوحة الطور ، مما يضمن حدوث الانقسام بين مجموعات الكروموسومات. يشار إلى مكان الشق عن طريق المغزل الانقسام على وجه التحديد ، و micropubules من النجوم.

في الشق المحدد ، توجد سلسلة من الأغشية الدقيقة تشكل حلقة موجهة نحو الجانب السيتوبلازمي من غشاء الخلية ، وتتألف إلى حد كبير من الأكتين والميوسين. تتفاعل هذه البروتينات مع بعضها البعض مما يسمح بانقباض الحلقة حول الأخدود.

هذا الانكماش ناتج عن انزلاق خيوط هذه البروتينات ، عند التفاعل مع بعضها البعض ، بنفس الطريقة التي تعمل بها على سبيل المثال في الأنسجة العضلية.

يتم تعميق تقلص الحلقة عن طريق ممارسة "تحامل" يقسم أخيرًا خلية السلف ، مما يسمح بفصل الخلايا الابنة ، مع محتوياتها السيتوبلازمية النامية.

التحلل الخلوي في الخلايا النباتية

تحتوي الخلايا النباتية على جدار خلوي ، لذلك تختلف عملية الانقسام السيتوبلازمي عن تلك الموصوفة سابقًا وتبدأ في الطور.

يبدأ تكوين جدار خلوي جديد عندما يتم تجميع الأنابيب المجهرية للمغزل المتبقي ، مما يؤدي إلى تكوين بلازما. يتكون هذا الهيكل الأسطواني من مجموعتين من الأنابيب الدقيقة المتصلة في نهاياتها ، وتكون أقطابها الإيجابية مدمجة في لوحة إلكترونية في المستوى الاستوائي.

تنتقل الحويصلات الصغيرة من جهاز Golgi ، المليء بسلائف جدار الخلية ، عبر الأنابيب المجهرية في بلازما الفراغ إلى المنطقة الاستوائية ، متحدة لتكوين صفيحة خلوية. يتم فصل محتوى الحويصلات في هذه اللوحة أثناء نموها.

ينمو الصفيحة المذكورة ، مع دمج غشاء البلازما على طول محيط الخلية. يحدث هذا بسبب إعادة الترتيب المستمرة للأنابيب الدقيقة للبلاط العظمي في محيط اللوحة ، مما يسمح لمزيد من الحويصلات بالتحرك نحو هذه الطائرة وإفراغ محتوياتها.

وبهذه الطريقة ، يحدث الفصل السيتوبلازمي للخلايا الابنة. أخيرًا ، يسمح محتوى صفيحة الخلية مع الألياف الدقيقة السليلوزية بداخلها باستكمال تكوين الجدار الخلوي الجديد.

وظائف

الانقسام هو آلية للانقسام في الخلايا ، وهو جزء من واحدة من مراحل دورة الخلية في حقيقيات النوى. بطريقة بسيطة ، يمكننا القول أن الوظيفة الرئيسية لهذه العملية هي تكاثر خلية في خليتين ابنتين.

بالنسبة للكائنات أحادية الخلية ، يعني انقسام الخلايا توليد أفراد جدد ، بينما بالنسبة للكائنات متعددة الخلايا هذه العملية هي جزء من نمو الكائن الحي بأكمله وتشغيله بشكل صحيح (إنقسام الخلايا يولد نمو الأنسجة والحفاظ على الهياكل).

يتم تنشيط عملية الانقسام وفقا لمتطلبات الكائن الحي. في الثدييات ، على سبيل المثال ، تبدأ خلايا الدم الحمراء (كرات الدم الحمراء) في الانقسام لتشكيل المزيد من الخلايا ، عندما يحتاج الجسم إلى امتصاص أفضل للأكسجين. وبالمثل ، تتكاثر خلايا الدم البيضاء (الكريات البيض) عندما يكون من الضروري محاربة العدوى.

في المقابل ، تفتقر بعض الخلايا الحيوانية المتخصصة عملياً إلى عملية الانقسام أو تكون بطيئة للغاية. مثال على ذلك الخلايا العصبية وخلايا العضلات).

بشكل عام ، هي خلايا تشكل جزءًا من النسيج الضام والهيكلي للكائن الحي ولا يكون التكاثر ضروريًا إلا عندما يكون لبعض الخلايا عيب أو تدهور ويحتاج إلى استبداله.

تنظيم نمو الخلايا والانقسام.

نظام التحكم في النمو وتقسيم الخلايا أكثر تعقيدًا في الكائنات متعددة الخلايا منه في الكائنات أحادية الخلية. في الأخير ، الاستنساخ يقتصر أساسا على توافر الموارد.

في الخلايا الحيوانية ، يتم إيقاف الانقسام إلى أن توجد إشارة إيجابية تنشط هذه العملية. يأتي هذا التنشيط في شكل إشارات كيميائية من الخلايا المجاورة. هذا يسمح لمنع النمو غير المحدود للأنسجة ، وتكاثر الخلايا التالفة ، والتي يمكن أن تلحق أضرارا بالغة في حياة الكائن الحي.

واحدة من الآليات التي تتحكم في تكاثر الخلايا هي موت الخلايا المبرمج ، حيث تموت الخلية (بسبب إنتاج بعض البروتينات التي تنشط التدمير الذاتي) إذا تسببت في أضرار كبيرة أو أصيبت بفيروس.

هناك أيضًا تنظيم نمو الخلايا من خلال تثبيط عوامل النمو (مثل البروتينات). وهكذا تظل الخلايا في الواجهة ، دون متابعة المرحلة M من دورة الخلية.

الكائنات الحية التي تقوم بها

تتم عملية الانقسام في الغالبية العظمى من الخلايا حقيقية النواة ، من الكائنات أحادية الخلية مثل الخميرة ، التي تستخدمها كعملية التكاثر اللاجنسي ، إلى الكائنات المتعددة الخلايا المعقدة مثل النباتات والحيوانات.

على الرغم من أن دورة الخلية هي نفسها بشكل عام بالنسبة لجميع الخلايا حقيقية النواة ، إلا أن هناك اختلافات ملحوظة بين الكائنات أحادية الخلية ومتعددة الخلايا. في السابق ، يفضل نمو وتقسيم الخلايا عن طريق الانتقاء الطبيعي. في الكائنات المتعددة الخلايا ، يقتصر الانتشار على آليات الرقابة الصارمة.

يحدث التكاثر في الكائنات أحادية الخلية بطريقة متسارعة ، حيث أن دورة الخلية تعمل باستمرار وأن خلايا الابنة تشرع بسرعة نحو الانقسام لتستمر في هذه الدورة. في حين أن خلايا الكائنات متعددة الخلايا تستغرق وقتًا أطول بكثير لتنمو وتنقسم.

هناك أيضًا بعض الاختلافات بين العمليات الانقسامية للخلايا النباتية والحيوانية ، كما هو الحال في بعض مراحل هذه العملية ، ومع ذلك ، من حيث المبدأ ، تعمل الآلية بطريقة مماثلة في هذه الكائنات.

انقسام الخلايا في الخلايا بدائية النواة

عمومًا ، تنمو الخلايا بدائية النواة وتنقسم بمعدل أسرع من الخلايا حقيقية النواة.

الكائنات التي تحتوي على خلايا بدائية النواة (عادة أحادية الخلية أو متعددة الخلايا في بعض الحالات) تفتقر إلى غشاء نووي يعزل المادة الوراثية داخل النواة ، لذلك ينتشر في الخلية ، في منطقة تسمى النواة. هذه الخلايا لها كروموسوم دائري رئيسي.

يكون انقسام الخلايا في هذه الكائنات أكثر مباشرة من الخلايا حقيقية النواة ، ويفتقر إلى الآلية الموصوفة (الانقسام). تتم عملية التكاثر فيها بواسطة عملية تسمى الانشطار الثنائي ، حيث يبدأ تكاثر الحمض النووي في موقع محدد من الكروموسوم الدائري (منشأ النسخ المتماثل أو OriC).

ثم يتم تشكيل أصلين يهاجران إلى الجانبين المتقابلين للخلية عند حدوث التكرار ، وتمتد الخلية إلى ضعف حجمها. في نهاية التكرار ، ينمو غشاء الخلية إلى السيتوبلازم ، ويقسم الخلية السليفة إلى ابنتين بنفس المادة الوراثية.

تطور الانقسام

تطور خلايا حقيقية النواة ، جلب معه زيادة التعقيد في الجينوم. وشمل ذلك تطوير آليات تقسيم أكثر تفصيلا.

ما سبق الانقسام?

هناك فرضيات تنص على أن الانقسام البكتيري هو الآلية السابقة للانقسام. تم العثور على علاقة بين البروتينات المرتبطة بالانشطار الثنائي (والتي قد تكون تلك التي تربط الكروموسومات إلى مواقع محددة من غشاء بلازما الابنة) مع توبولين وأكتين الخلايا حقيقية النواة.

تشير بعض الدراسات إلى بعض الخصائص المميزة في تقسيم البروتستانت أحادي الخلية الحديثة. في نفوسهم ، الغشاء النووي لا يزال سليما أثناء الانقسام. تظل الكروموسومات المكررة مرتبطة بمواقع معينة من هذا الغشاء ، حيث تفصل عندما تبدأ النواة في التمدد أثناء انقسام الخلايا.

هذا يدل على بعض المصادفة مع عملية الانشطار الثنائي ، حيث ترتبط الكروموسومات المكررة بأماكن معينة على غشاء الخلية. ثم تنص الفرضية على أن المحتجين الذين يقدمون هذه النوعية أثناء انقسام الخلايا لديهم ، يمكن أن يحافظوا على هذه الخاصية لخلية أجداد من نوع بدائية النواة..

في الوقت الحاضر ، لم يتم تطوير تفسيرات بعد لماذا في الخلايا حقيقية النواة للكائنات متعددة الخلايا من الضروري أن يتفكك الغشاء النووي أثناء عملية انقسام الخلايا.

مراجع

1. Albarracín، A.، & Telulón، A. A. (1993). نظرية الخلية في القرن التاسع عشر. إصدارات AKAL.
2. Alberts، B.، Johnson، A.، Lewis، J.، Raff، M.، Roberth، K.، & Walter، P. (2008). البيولوجيا الجزيئية للخلية. جارلاند ساينس ، تايلور وفرانسيس جروب.
3. Campbell، N.، & Reece، J. (2005). علم الأحياء 7^عشر الطبعة ، ا ف ب.
4. Griffiths، A.J.، Lewontin، R.C، Miller، J.H.، & Suzuki، D.T. (1992). مقدمة في التحليل الجيني. ماكجرو هيل Interamericana.
5. كارب ، ج. (2009). البيولوجيا الخلوية والجزيئية: المفاهيم والتجارب. جون وايلي وأولاده.
6. Lodish، H.، Darnell، J.E، Berk، A.، Kaiser، C.A.، Krieger، M.، Scott، M. P.، & Matsudaira، P. (2008). بيولوجيا الخلية الحويصلية. ماكميلان.
7. Segura-Valdez، M. D. L.، Cruz-Gómez، S. D. J.، López-Cruz، R.، Zavala، G.، & Jiménez-García، L. F. (2008). تصور الانقسام مع مجهر القوة الذرية. TIP. مجلة متخصصة في العلوم الكيميائية البيولوجية ، 11 (2) ، 87-90.