حمض الأبسيسيك (ABA) آلية العمل ، وظائف ، والآثار

ال حمض الأبسيسيك (ABA) هي واحدة من الهرمونات الرئيسية في الخضروات. يشارك هذا الجزيء في سلسلة من العمليات الفسيولوجية الأساسية ، مثل إنبات البذور والتسامح قبل الإجهاد البيئي.

تاريخيا ، كانت تستخدم للحمض الأبسيسيك مع عملية انحشار الأوراق والفواكه (ومن هنا جاءت تسميته). ومع ذلك ، في الوقت الحاضر من المقبول أن ABA لا يشارك مباشرة في هذه العملية. في الواقع ، فإن العديد من الوظائف التقليدية التي نسبت إلى الهرمونات قد تم تحديها بواسطة التقنيات الحالية.

في الأنسجة النباتية ، يؤدي نقص المياه إلى فقدان التورم في هياكل النبات. هذه الظاهرة تحفز تخليق ABA ، مما يؤدي إلى استجابات من النوع التكيفي ، مثل إغلاق الثغور وتعديل نمط التعبير للجينات.

تم عزل ABA أيضًا عن الفطريات والبكتيريا وبعض الميتازوان - بما في ذلك البشر ، على الرغم من عدم تحديد وظيفة محددة للجزيء في هذه الأنساب..

[TOC]

المنظور التاريخي

من الاكتشافات الأولى للمواد التي لديها القدرة على القيام بدور "الهرمونات النباتية" ، بدأنا نشك في أنه ينبغي أن يكون هناك جزيء مثبط للنمو.

في عام 1949 ، تم عزل هذا الجزيء. بفضل دراسة البراعم النائمة ، تم تحديد أن هذه الكميات تحتوي على كميات مهمة من مادة مثبطة محتملة.

كان هذا هو المسؤول عن عرقلة عمل auxin (هرمون النبات المعروف أساسًا بمشاركته في النمو) في coleoptiles of الشوفان.

بسبب خصائصه المثبطة ، هذه المادة تسمى في البداية dormin. بعد ذلك ، حدد بعض الباحثين المواد القادرة على زيادة عملية الامتناع في الأوراق ، وكذلك في الفاكهة. تم التعرف على واحد من هذه dormins كيميائيا وكان يسمى "abscisina" - من خلال عملها خلال abscission.

تمكنت التحقيقات التالية من إثبات أن دعوات dorminas و abscisinas كانت نفس المادة الكيميائية ، وحدثت صياغتها باسم "حمض الأبسيسيك".

ملامح

حمض الأبسيسيك ، الذي يختصر باسم ABA ، هو هرمون نبات يشارك في سلسلة من التفاعلات الفسيولوجية ، مثل الاستجابات لفترات من الإجهاد البيئي ، ونضج الجنين ، وانقسام الخلايا واستطالة ، إنبات البذور ، من بين أمور أخرى..

تم العثور على هذا الهرمون في جميع النباتات. يمكن العثور عليها أيضًا في بعض الأنواع المحددة جدًا من الفطريات والبكتيريا وبعض أنواع metazoans - بدءًا من الذخائر العنيفة إلى البشر.

يتم تصنيعه في المناطق الداخلية من البلاستيدات النباتية. يحتوي هذا الطريق المنشطة على جزيء يسمى جزيء إيزوبنتيل بيروفوسفات.

وعادة ما يتم الحصول عليها من الأجزاء السفلية من الثمار ، وتحديدا في المنطقة السفلى من المبيض. يزيد حمض الأبسيسيك في التركيز عندما يقترب سقوط الثمار.

إذا تم تطبيق حمض الأبسيسيك بشكل تجريبي في جزء من البراعم النباتية ، فإن أوراق الشجر تصبح الكتافيل ويصبح صفار البيض بنية شتوية.

الاستجابات الفسيولوجية للنباتات معقدة وتشارك فيها العديد من الهرمونات. على سبيل المثال ، يبدو أن gibberilins و cytokinins لها آثار متناقضة مع تأثيرات حمض الأبسيسيك.

هيكل

من الناحية الهيكلية ، يحتوي جزيء حمض الأبسيسيك على 15 كاربون وصيغته هي C₁₅H₂₀O₄, حيث الكربون 1 'يعرض النشاط البصري.

وهو حمض ضعيف مع pKa قريبة من 4.8. على الرغم من وجود العديد من الأيزومرات الكيميائية لهذا الجزيء ، فإن الشكل النشط هو S - (+) - ABA ، مع السلسلة الجانبية 2-رابطة الدول المستقلة-4-عبر. أظهر النموذج R نشاطًا في بعض التجارب فقط.

آلية العمل

يتميز ABA بوجود آلية عمل معقدة للغاية ، والتي لم يتم الكشف عنها بالكامل.

لم يكن من الممكن بعد تحديد مستقبلات ABA - مثل تلك التي تم العثور عليها للهرمونات الأخرى ، مثل auxins أو gibberilins. ومع ذلك ، يبدو أن بعض البروتينات الغشائية متورطة في إشارات الهرمونات ، مثل GCR1 ، RPK1 ، وغيرها..

بالإضافة إلى ذلك ، هناك عدد كبير من الرسل الثاني المشاركين في نقل إشارة الهرمون معروفة..

أخيرًا ، تم تحديد العديد من مسارات التشوير ، مثل مستقبلات PYR / PYL / RCAR ، وفوسفاتيز 2C و كينارات SnRK2..

وظائف وتأثيرات على النباتات

تم ربط حمض الأبسيسيك بمجموعة واسعة من العمليات النباتية الأساسية. من بين وظائفها الرئيسية يمكننا أن نذكر تطور وإنبات البذور.

وتشارك أيضًا في الاستجابة للظروف البيئية القاسية ، مثل البرد والجفاف والمناطق ذات التركيزات العالية من الملح. بعد ذلك سوف نصف الأكثر صلة:

الإجهاد المائي

تم التركيز على مشاركة هذا الهرمون في وجود الإجهاد المائي ، حيث تكون زيادة الهرمون والتغيير في نمط التعبير الجيني ضروريًا في استجابة النبات.

عندما يؤثر الجفاف على النبات ، يمكن إثباته لأن الأوراق تبدأ في الذبول. في هذه المرحلة ، ينتقل حمض الأبسيسيك إلى الأوراق ويتراكم فيها ، مما يؤدي إلى إغلاق الثغور. هذه هي هياكل تشبه الصمام التي تتوسط التبادل الغازي في النباتات.

يعمل حمض الأبسيسيك على الكالسيوم: جزيء قادر على العمل كرسول ثانٍ. هذا يسبب زيادة في فتح قنوات أيون البوتاسيوم الموجودة في الخارج من غشاء البلازما من الخلايا التي تشكل الثغور ، وتسمى خلايا الحرس..

وبالتالي ، يحدث فقدان كبير للمياه. تولد هذه الظاهرة التناضحية خسارة في تورم النبات مما يجعله يبدو ضعيفًا ومترنحًا. يقترح أن يعمل هذا النظام كإنذار تحذيري لعملية الجفاف.

بالإضافة إلى إغلاق المعدة ، تتضمن هذه العملية أيضًا سلسلة من الاستجابات التي تعيد تشكيل التعبير الجيني ، وتؤثر على أكثر من 100 جين.

سكون البذرة

سكون البذرة هو ظاهرة تكيفية تسمح للنباتات بمقاومة الظروف البيئية غير المواتية ، سواء كانت خفيفة أو ماء أو درجة حرارة ، من بين أمور أخرى. من خلال عدم الإنبات في هذه المراحل ، يكون نمو النبات مضمونًا في الأوقات التي تكون فيها البيئة أفضل.

منع نبتة البذور في منتصف الخريف أو في منتصف الصيف (إذا كان في هذه الأوقات فرص البقاء على قيد الحياة منخفضة للغاية) يتطلب آلية فسيولوجية معقدة.

تاريخيا ، تم اعتبار أن هذا الهرمون يلعب دورا حاسما في وقف الإنبات في فترات تضر بالنمو والتطور. لقد وجد أن مستويات حمض الأبسيسيك يمكن أن تزيد بنسبة 100 مرة خلال عملية نضج البذور.

هذه المستويات العالية من هرمون النبات المذكور تمنع عملية الإنبات ، وتحفز بدورها على تكوين مجموعة من البروتينات التي تساعد في مقاومة نقص الماء الشديد.

إنبات البذور: القضاء على حمض الأبسيسيك

لكي تنبت البذور وتستكمل دورة حياتها ، يجب التخلص من حمض الأبسيسيك أو تعطيله. هناك عدة طرق لتحقيق هذا الغرض.

في الصحاري ، على سبيل المثال ، يتم التخلص من حمض الأبسيسيك خلال فترات الأمطار. تحتاج البذور الأخرى إلى محفزات الضوء أو درجة الحرارة لتثبيط الهرمون.

يتم توجيه حدث الإنبات عن طريق التوازن الهرموني بين حمض الأبسيسيك وجيبريليلين (هرمون نبات آخر معروف على نطاق واسع). وفقًا لأي مادة تسود في النبات ، يحدث الإنبات أو لا يحدث.

أحداث التجريد

يوجد اليوم دليل يدعم فكرة أن حمض الأبسيسيك لا يشارك في سكون الصفار ، ومما يدعو إلى السخرية كما يبدو ، وليس في اختفاء الأوراق - وهي عملية تستمد منها اسمها..

حاليا من المعروف أن هذا الهرمون لا يتحكم مباشرة في ظاهرة الانقطاع. يعكس الوجود العالي للحمض دوره في تعزيز الشيخوخة والاستجابة للتوتر ، وهي الأحداث التي تسبق الإلغاء.

تأخير في النمو

يعمل حمض الأبسيسيك كمضاد (أي يلعب وظائف معاكسة) لهرمونات النمو: الأكسينات ، السيكلين ، الجيبريليلين والبراسينوستيرويدات.

في كثير من الأحيان ، تتضمن هذه العلاقة العدائية علاقة متعددة بين حمض الأبسيسيك والهرمونات المختلفة. بهذه الطريقة ، يتم تنظيم نتيجة فسيولوجية في الخضروات.

على الرغم من اعتبار هذا الهرمون مثبطًا للنمو ، إلا أنه لا يوجد دليل ملموس يدعم هذه الفرضية بشكل كامل..

من المعروف أن الأنسجة الشابة تحتوي على كميات كبيرة من الأحماض الأبستسي والطفرات التي تعاني من نقص في هذا الهرمون هي أقزام: بشكل أساسي لقدرتها على الحد من العرق وللإنتاج المفرط للإيثيلين.

إيقاعات الساعة البيولوجية

وقد تقرر أن هناك تقلبات يومية في كمية حمض الأبسيسيك في النباتات. لهذا السبب ، يُفترض أن الهرمون يمكن أن يكون بمثابة جزيء إشارة ، مما يسمح للمصنع باستباق التقلبات في الضوء ودرجة الحرارة وكمية المياه.

الاستخدامات المحتملة

كما ذكرنا ، يرتبط مسار تخليق حمض الأبسيسيك بدرجة كبيرة بالإجهاد المائي.

لذلك ، هذا المسار والدائرة بأكملها المشاركة في تنظيم التعبير الجيني والإنزيمات المشاركة في هذه التفاعلات ، هدف محتمل لتوليد ، من خلال الهندسة الوراثية ، متغيرات تحمل بنجاح تركيزات عالية من الملح وفترات من نقص المياه.

مراجع

1. كامبل ، ن. أ. (2001). علم الأحياء: المفاهيم والعلاقات. بيرسون التعليم.
2. فينكلشتاين ، ر. (2013). تخليق حمض الأبسيسيك والاستجابة له. كتاب الأرابيدوبس / الجمعية الأمريكية لعلماء الأحياء النباتية, 11.
3. غوميز كاديناس ، أ. (2006). الهرمونات النباتية ، والتمثيل الغذائي وطريقة العمل ، Aurelio Gómez Cadenas ، محرر Pilar García Agustín. ciències.
4. هيميلباخ ، A. (1998). إشارة حمض الأبسيسيك لتنظيم نمو النبات. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب: العلوم البيولوجية, 353(1374) ، 1439-1444.
5. Nambara، E.، & Marion-Poll، A. (2005). تخليق الأحماض الأحيائي وهدمه. أنو. القس النبات Biol., 56, 165-185.
6. Raven، P. H. E.، Ray، F.، & Eichhorn، S. E. بيولوجيا النباتات. افتتاحية التحرير.